В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 85
Текст из файла (страница 85)
348). Его редукция, вероятно,связана с тем, что амфилиниды обитают в целбме хозяинаhttp://jurassic.ru/Plathelminthes261ИН&Э?»>г 4^- -1*- •* - --'и&ШШ^В.'•'-Илл. 348. Р е д у ц и р о в а н н ы й (не ф у н к ц и о н и р у ю щ и й ) розетковый орган на з а д н е м конце телаСЭМ. Оригинал W. Xylander, Герлиц.Илл.
347. Н е о д е р м и сОригинал W. Xylander, Герлиц.Gyrocotyle urna.и поэтому им не приходится противостоять перистальтикекишечника.Поверхность тела представлена неодермисом с оченькороткими микроворсинками без электронно-плотных вершин (илл. 342). Типичные для ленточных червей микроворсинки встречаются только на переднем конце тела.Протонефридиальная система имеет сетчатое строение.Её каналы лишены ресничек и открываются (у взрослыхчервей) непарным нефропором на заднем конце тела (илл.343Б); оба признака совпадают с диагнозом Cestoida. Нервная система состоит из одного переднего центральногоганглия. Рецепторы у постларвальных форм, по-видимому, не столь многочисленны, как у других представителейNeodermata.Семенные фолликулы располагаются двумя рядамипо бокам от матки, а желточники — латеральнее семенников.
Два главных желточных протока объединяются передвпадением в оотип. Гермарий разделён на многочисленныедоли или даже на отдельные фолликулы. Receptaculumseminis (семяприёмник) связан с половым отверстием (влагалищем; редко имеются два влагалища), а его выводящийпроток также открывается в области яйцевода непосредственно перед оотипом. Яйца созревают в трёхколеннойматке и выделяются через пуру, расположенную вблизипереднего впячивания покровов. Для выведения яиц в водупередний конец паразита высовывается наружу либо через абдоминальные целомопоры хозяина, либо через отверстие, проделанное в его покровах с помощью желёз.Ликофора Amphilinidea несёт два различных типаларвальных крючков: шесть из них имеют типичное дляAmphilina foliacea.Cercomeromorpha строение, а другие четыре сильно изменены (илл.
345Б). Синцитиальный эпидермис личинки содержит ядра. Нервная система хорошо развита и включаетв себя головной ганглий; имеется много различных рецепторов. В составе протонефридиальной системы обнаруживаются шесть терминальных клеток. Парные нефропорылежат в задней трети тела.Amphilina foliacea, длина до 10 мм.
Заражение промежуточных хозяев (рачков из группы Amphipoda, реже Муsidacea) происходит при поедании ими яиц. Личинки вылупляются в теле хозяина. Рачков поедает окончательныйхозяин — стерлядь (Acipenser ruthenus, Chondrostei). —Austramphilina elongata, 12 см. Ликофоры активно находят промежуточного хозяина — десятиногого рака Cheraxdestructor — и внедряются в него, прободая кутикулу вобласти межсегментных сочленений. Окончательным хозяином является черепаха Chelodina longicollis; паразитобитает в полости тела, куда попадает через стенку пищевода.
— Nesolecithus africanus, 30 мм. Промежуточнымхозяином служит пресноводная креветка Desmocaris trispinosa; окончательным — рыба Gymnarchus niloticus.CestoidaСамая богатая видами группа ленточных червей. Прикрепительные органы расположены на переднем конце тела. У подавляющего большинствавидов имеется несколько комплектов половых органов. Неодермис взрослых особей несет микротрихии(особые микроворсинки с крупными электронноплотными вершинами); спермин лишены митохондрий.
Первая личиночная стадия имеет только шестьларвальных крючков, не более двух пар желёз, однуhttp://jurassic.ru/262Plathelminthesпару терминальных клеток и не имеет центральнойнервной системы и дифференцированных сенсорныхклеток.СтроениеДля большинства Cestoida характерно расчленение тела (илл. 349) на небольшую головную часть,или сколекс (чаще всего не более 1 мм в длину) сприкрепительными органами, более или менее недифференцированную шейную область, зону стробиляции и стробилу, состоящую из члеников-проглоттид и часто достигающую нескольких метров вдлину. Исключением являются представители группы Caryophyllida, у которых короткая стробила содержит всего один комплект половых органов (илл.346В).На сколексе располагаются прикрепительныеорганы, строение которых очень сильно варьирует уразных групп и даже отдельных видов.
В частности,они могут быть представлены продолговатыми ямками или клапанами (ботрии и ботридии, напримеру Pseudophyllidea), округлыми присосками с сильноразвитой мускулатурой (acetabula у Cyclophyllidea)или венчиками крючков (rostellum у некоторых Cyclophyllidea).Проглоттиды, составляющие стробилу, не отделены друг от друга эпителиальными слоями иликакой-либо иной перегородкой. Однако между проглоттидами могут быть перетяжки или складки, которые и создают ошибочное впечатление изолированных сегментов.Число проглоттид варьирует в зависимости от видаот нескольких (например, трёх у Echinococcus granulosus)до очень многих (например, до 4 ООО у Diphyllobothriumlatum).
В каждой проглоттиде располагается чаще всегоодин комплект гермафродитных половых органов (илл.352). В редких случаях встречаются раздельные мужскиеи женские членики; возможна также ситуация, при которой в одной проглоттиде присутствуют два полных комплекта половых органов (Moniezia, Dipylidium).Проглоттиды созревают спереди назад. У большинства видов сначала развиваются мужские половые органы,а затем женские, т.е. имеет место протерандрия. Послеоплодотворения и формирования яиц членики отделяютсяот стробилы по отдельности или группами (так наз.
аполизис). Членики отделяются поперечной перетяжкой, которая возникает при сокращении кольцевых и поперечныхмышц, обычно в области главного поперечного нефридиального канала.Наряду с типичными микроворсинками, которые были рассмотрены выше на примере Gyrocotyloidea, неодермис Cestoida несет так наз. микротрихии — специализированные микроворсинки с электронно-плотными вершинами (илл. 342В, 350).
Фор-И л л . 349. Cestoida. Организация различныхчастей тела высших цестод.По Barnes (1982).ма микротрихий может сильно варьировать в зависимости от вида, стадии развития и участка тела.Нервная система состоит из парного церебрального ганглия и шести продольных нервов, направленных назад. Как ресничные, так и нересничные рецепторы встречаются по всей поверхноститела.Протонефридиальная система включает всебя очень много терминальных клеток. Выводящиенефридиальные каналы не имеют собственных ресничек.
Нефропор исходно непарный. В сколексе иИ л л . 350. Н е о д е р м и с Cestoida с типичными микротрихиями.Оригинал W.H. Coil, Лоуренс.http://jurassic.ru/Plathelminthes263для всех Neodermata (илл. 352). Гермарий непарный,хотя часто разделён на две доли. Исходно имеютсядва фолликулярных желточника (например, у Pseudophyllidea), у высших цестод из группы Taeniida сохраняется только один желточник более или менеекомпактного строения (илл. 352Б), а у некоторыхтаксонов (Stilesia, Avitellina) желточники полностьюотсутствуют. Оотип располагается чаще всего позади гермария. Влагалище начинается в половом атриуме и впадает в оотип; у многих видов имеетсярасширение влагалища семяприёмник (receptaculumseminis).Расположение полового атриума варьирует.
У многих групп (например, Taenia, Echinococcus, Hymenolepis)атриум лежит сбоку, либо на одной стороне у всех члеников (Vampirolepis папа), либо с правильным или неправильным чередованием. У видов, имеющих два комплекта половых органов в одной проглоттиде, атриумы располагаются зеркально. Наконец, у видов рода Diphyllobothriumатриум лежит медианно на брюшной стороне членика.Размножение и развитиеИлл.
351. Сперматозоиды Duthiersia flmbriata(Pseudophyllidea, Cestoida).ТЭМ. Из Justine (1986).зоне роста сохраняется ретикулярная система каналов. При формировании проглоттиды в большинствеслучаев возникают две пары главных продольныхканалов, которые располагаются по бокам членика исоединяются поперечными каналами. Таким образом, выделительная система отдельной проглоттидывторично приобретает более или менее билатеральное строение.
Во время обособления проглоттид уCestoida первичный непарный нефропор (илл. 343)оказывается на самом «старом», т.е., самом последнем членике. В тех группах, где зрелые проглоттиды отделяются от стробилы, возникают вторичныепарные «нефропоры» в местах разрыва продольныхканалов.Каждый членик обычно содержит много (до800) семенных фолликулов (но, например у Нутеnolepis имеются всего три компактных семенника).Зрелые сперматозоиды, как правило, лишены митохондрий (илл. 351), а у некоторых Tetraphyllidea иCyclophyllidea имеют только одну аксонему. Сперматозоиды, сначала по тонким семявыносящим канальцам, а затем по крупному семяпроводу (vas deferens),поступают в семенной резервуар и оттуда — в циррус. Последний часто вооружён шипами (модифицированные микротрихии) и способен выпячиваться в полость полового атриума.Органы женской половой системы у примитивных форм соответствуют основному плану строенияСперматозоиды при копуляции могут переноситься во влагалище того же самого членика, другого членика той же стробилы (более старого, т.е., расположенного каудальнее), или же во влагалище другой особи паразита, обитающей в том же хозяине.Авторадиографическим методом было показано, чтоесли несколько цестод обитают в одном хозяине, то самооплодотворение у них происходит лишь в исключительных случаях.Сперматозоиды накапливаются в семяприёмнике иоттуда поступают к яйцеклеткам по каналу, снабжённомусфинктером.
Оплодотворение яйцеклеток происходит воотипе. После формирования яйцевых оболочек яйца остаются в матке. Сложные яйца Pseudophyllidea содержатодну оплодотворённую яйцеклетку и довольно много (примерно 20) желточных клеток. В более продвинутых группах (Cyclophyllidea, Proteocephalidea) на одну яйцеклеткуприходится только лишь один вителлоцит. У некоторыхцестод (Avitellina) желточные клетки отсутствуют.
Яйцалибо выводятся наружу через отверстие матки (например,у Pseudophyllidea), либо высвобождаются при разложенииотделившихся члеников во внешней среде (у многих Cyclophyllidea). В последнем случае отверстие матки обычноотсутствует (илл. 352Б).Молодые членики, расположенные в передней части стробилы, имеют трубчатую матку. По мере заполненияматки яйцами она часто разветвляется, приобретая видоспецифичную форму. В зрелых члениках матка плотно забита яйцами; число яиц в одном членике может варьировать от 200 у Echinococcus до примерно 100 000 у Taeniasaginata.Сложные яйца (точнее, яйцевые капсулы), которые формируются в матке, могут быть устроеныпо одному из двух основных типов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
