В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 89
Текст из файла (страница 89)
Постоянного анального отверстия нет, однако у многих видов на спинной сторонетела была обнаружена медианная зона, в которойбазальная пластинка отсутствует, и клетки кишечного эпителия напрямую соприкасаются с эпидермисом; предполагается, что в этом месте находится временный анус. За немногими исключениями, у всехгнатостомулид имеется непарная базальная пластина, прилежащая изнутри к нижней губе ротовогоотверстия, и парные челюсти, вдающиеся в ротовуюполость (илл.
361, 362, 364). В семействе Gnathostomulidae дополнительно имеется седловидная непарная пластина, укрепляющая верхнюю губу (jugum).Все эти элементы челюстного аппарата представляют собой кутикулярные структуры, которые секретируются специализированными эпидермальнымиклетками ротовой полости.Форма непарной базальной пластины и расположение зубов на ней крайне разнообразны. Непарная пластина может быть щитковидной с шипиками на переднем краеили на спинной поверхности (у некоторых видов Haplo-мускулатурыИлл.3 6 5 . Схематизированный п о п е р е ч н ы й с р е з ч е р е зз а д н ю ю часть т у л о в и щ а Haplognathia rosea.Отчётливо виден просвет кишки; снаружи от него располагаются либопаренхимные клетки, либо специализированные клетки кишечногоэпителия.
В современной литературе неоднократно указывалось наотсутствие настоящих паренхимных клеток у гнатостомулид. Оригинал, по ТЭМ микрофотографии Е.В. Knauss, R. Rieger, Инсбрук.http://jurassic.ru/274Gnathostomulidagnathia и большинства примитивных Scleroperalia); поперечной в виде балки, с рядом зубов по переднему краю (Pterognathia); подковообразной, с крыловидными боковымиотростками (Gnathostomula, Semaeognathia); или гантелевидной с правильным рядом зубов, обращенных вверх(Austrognathia). Челюсти в самом простом случае (Filospermoida и примитивные Bursovaginoida) напоминают пинцет: две жёсткие кутикулярные ветви образуют каудальноесоединение (симфиз), погружённое в глоточный бульбус, ак передним крыловидным апофизам крепятся мощные глоточные мышцы.
Вершины челюстей чаще всего вооружены шипиками или зубчиками, которые в самом простомслучае (например, у Haplognathia rosed) покрывают ихсплошь, а в более сложных (у Gnathostomula, Triplignathia)образуют до трёх продольных рядов. Сложные челюстиимеют форму полых конусов. Мышцы входят в эти конусысзади и прикрепляются к внутренней стороне конуса. Всетипы челюстей имеют сходные ультраструктурные особенности: их медианные края укреплены параллельными продольными тяжами с электронно-плотной сердцевиной.Непарная пластина отсутствует у некоторых родов в пределах Scleroperalia, а представители одного рода (Agnathielld) вообще не имеют челюстей.
О способе питания гнатостомулид известно ещё мало. Предполагается, что челюсти служат для соскабливания бактерий и грибов с поверхности песчинок, причём основная пластинка, возможно, выполняет функцию очистки челюстей.Все без исключения гнатостомулиды являютсягермафродитами. Трубчатые или фолликулярные семенники лежат в задней части тела (илл. 359, 366). Увсех Scleroperalia, а также у рода Haplognathia семенники парные. У Conophoralia (и, вероятно, Pterognathia) имеется только один дорсальный семенник,который, однако, развивается из парных зачатков.Сперматозоиды гнатостомулид представлены тремяразличными типами (илл. 367).
Это нитевидные сперматозоиды (Filospermoida), мелкие округлые или каплеобразные безжгутиковые спермин и крупные ко-И л л . 367. С п е р м и н гнатостомулид.А — Haplognathia simplex. Б — Pterognathia swedmarki (Filospermoida). В — Gnathostomula jenneri (Scieroperalia). Г — Austrognathiariedli (Conophoralia). Масштаб для всех рисунков 10 мкм. По Sterrer(1972).нусовидные безжгутиковые спермин — так называемые conuli (Conophoralia). Нитевидные сперматозоиды способны к винтообразному движению, в товремя как спермин двух других типов неподвижны.У Filospermoida (и, вероятно, Conophoralia) имеетсяпросто устроенный розетковидный пенис, которыйоткрывается субтерминально на брюшной сторонетела; в этом месте базальная пластинка эпидермисапрерывается.
Пенис Scleroperalia имеет другое строение: он состоит из трубчатого стилета, образованного 8-10 клеточными отростками и окружённогомышечным бульбусом (илл. 359, 366). Мужские копулятивные органы гнатостомулид скорее всего представляют собой производные стенки тела.нервы, ведущие кресничным сенсиллампродольныйнервный стволИ л л . 366. Gnathostomula paradoxa(Gnathostomulida, B u r s o v a g i n o i d a ) .A — схема организации нервной и половой систем, видсверху. Б — общая схема строения, вид сбоку.
По Lammert(1986), с изменениями.мозгнепарная пластиначелюстного аппаратаhttp://jurassic.ru/фолликулыхвостоваякомиссураGnathostomulida275Непарный грушевидный яичник (илл. 359,366)располагается в передней половине тела позади глотки. Он лежит на спинной стороне между базальнойпластинкой эпидермиса и кишкой и не имеет собственной эпителиальной оболочки. Ооциты созревают по одному, спереди назад; у мелких форм размеры самого зрелого ооцита могут достигать четвертидлины тела животного.Размножение и развитиеПеренос мужских гамет осуществляется путемкопуляции. У Filospermoida женские копулятивныеорганы отсутствуют; сперматозоиды, по-видимому,вводятся через разрыв эпидермиса и затем сохраняются во всем теле между покровами и кишкой. УConophoralia имеется более или менее постоянноевлагалище, которое располагается позади яичника исоединяется с мешковидной бурсой.
Для Scleroperaliaхарактерна сложная система из округлой каудальнойпредбурсы и расположенной впереди неё конической бурсы (илл. 359В,Г, 366). В области предбурсыимеется дорсальный разрыв базальной пластинки,который, вероятно, отмечает место временного влагалища. Стенка бурсы укреплена как внеклеточными, так и внутриклеточными структурами. Она состоит из уплощённых клеток, собранных в продольные кристы; на переднем конце бурсы эти же клеткиобразуют канал, по которому чужие спермин попадают непосредственно к зрелому ооциту. Женскиевыводные протоки отсутствуют полностью. Яйцо, покрайней мере, у Scleroperalia, откладывается черезразрыв эпидермиса на спинной стороне тела, примерно на том же месте, где располагается временноевлагалище.Гнатостомулиды обладают прямым развитием,детали которого ещё недостаточно изучены.
Яйцапрочно прикрепляются к песчинкам. Дробление происходит по спиральному типу. Из яйца выходит покрытая ресничками молодая особь; из всех её внутренних органов полностью развит, вероятно, толькозубной аппарат челюстей. Случаи бесполого размножения неизвестны.СистематикаПервый представитель группы (Gnathostomulaparadoxa) был обнаружен в 1928 г. Адольфом Ремане (A.
Remane) — первооткрывателем морской интерстициальной фауны. В 1956 г. Петер Акс (Р. Ах)обосновал выделение этого вида в новый таксонGnathostomulida, который сначала рассматривали всоставе турбеллярий. Описание многочисленныхновых видов (W. Sterrer, R. Riedl) привело к тому,что данную группу стали рассматривать как отдельный таксон более высокого ранга.Со времени их открытия, гнатостомулид пытались связать как с Plathelminthes, так и с Nemathelminthes. Они принадлежат к крайне немногочисленным представителям червеобразных Bilateria, взрослые особи которых имеют моноцилиарный эпидермис. До сих пор единственные наблюдения эмбрионального развития Gnathostomula jenneri свидетельствуют о принадлежности этой группы к Spiralia.Настоящая паренхимная ткань между кишкойи стеной тела у большинства представителей этойгруппы, вероятно, отсутствует.
Более того, гастродермис у гнатостомулид непосредственно граничит скожно-мускульным мешком, что принято считатьпримитивным признаком.Гнатостомулид рассматривают как очень примитивных представителей Bilateria. Некоторые авторы (Р. Ах) считают Gnathostomulida и Plathelminthesсестринскими группами и объединяют их в таксонPlathelminthomorpha. Другие исследователи (R. Rieger), однако, приводят аргументы против этой точкизрения. В частности, образование челюстных структур из настоящей кутикулы не свойственно Plathelminthes, но встречается в пределах Nemathelminthes(Rotatoria) и других, более высоко организованныхSpiralia (Mollusca, Annelida). Кроме того, сериальнорасположенные парные протонефридии, открывающиеся независимо во внешнюю среду, также неизвестны у Plathelminthes, однако очень похожие структуры имеются у гастротрих.1. FilospermoidaТело нитевидное, с заострённым рострумом.Парные сенсорные цирры отсутствуют.
Сперминнитевидные, снабжены жгутиками. Система бурс ивлагалище отсутствуют (илл. 359А).^Haplognathia simplex, 2,5 мм. Простые челюсти ввиде пинцета лишены зубов, у старых особей часто фрагментируются. Северное море. — *Pterognathia swedmarki,3 мм. Зубы хорошо развиты как на челюстях, так и на основной пластинке. Северное море.2. BursovaginoidaТело более или менее компактное, в большинстве случаев с закруглённым в виде головки рострумом, несущим парные сенсорные цирры. Сперминне нитевидные, лишены жгутиков. В большинствеслучаев имеется система бурс и иногда — влагалище (илл. 359Б-Г).http://jurassic.ru/276Gnathostomulida2.1.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
