В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 92
Текст из файла (страница 92)
379. П р о д о л ь н ы й с р е з мультицилиарной т е р м и н а л ь н о йклетки п р о т о н е ф р и д и я у ю в е н и л ь н о й о с о б иИз Bartolomaeus (1985).Lineus viridis.И л л . 3 8 0 . Ц е р е б р а л ь н ы е органы н е м е р т и н .А — передний конец Ototyphlonemertes erneba с церебральными органами, головным мозгом и статоцистами. Б — срез церебрального органа Hoplonemertini. А — по Kirsteuer (1977). Б — по Amerongen и Chia(1987) из Turbeville (1991).http://jurassic.ru/284Nemertiniсенсорная функция.
Церебральные органы (илл.380) хорошо исследованы у Heteronemertini и Hoplonemertini. Они представляют собой слепые каналы,открытые во внешнюю среду и образованные ресничными опорными клетками, чувствительнымиИ л л . 3 8 2 . П и л и д и й Lineus bilineatus.Оригинал. СЭМ. С.-Е. Cantell, A. Franzen, Т. Sensenbaugh, Стокгольм.клетками и многочисленными железами. Церебральные органы либо непосредственно прилегают к заднему краю головного мозга (Heteronemertini), либолежат перед мозгом и соединяются с ним собственными нервами (Hoplonemertini) (илл. 380Б). Данныеорганы выполняют хеморецепторную и нейроэндокринную функции и служат для поиска добычи и осморегуляции.Фронтальные органы — это хорошо иннервированные ресничные ямки, расположенные на самом переднем конце тела и способные выворачиваться.
Внутри этих ямок или рядом с ними открываются протоки железистых клеток (так наз. головные железы; илл. 384). Фронтальные органы, также как идругие ямковидные органы на голове немертин, вероятно, работают как хеморецепторы.У немертин часто имеются два или несколькопростых пигментных бокалов с рабдомерными рецепторами (илл.
370). Церебральный фоторецепторцилиарного строения обнаружен у Lineus ruber.Статоцисты встречаются только у интерстициальных видов из родов Otonemertes и Ototyphlonemertes (илл. 380А).Органы размножения немертин устроенычрезвычайно просто. Какие-либо особые структурыдля хранения и передачи гамет отсутствуют; толькоу пелагических немертин из родов Phallonemertes иNectonemertes имеется копулятивный орган. Мешкообразные гонады обычно располагаются рядами побокам от кишки (илл. 370, 371).http://jurassic.ru/Nemertini285Клеточная выстилка гонад состоит из зародышевых клеток (гоноцитов), соматических клеток и,по крайней мере у Hoplonemertini, мышечных клеток.
Зрелые гаметы накапливаются в полости гонады. При созревании гонады формируется выводящийканал, который открывается наружу гонопором (илл.371).Размножение и развитиеБольшинство немертин раздельнополы. Некоторые формы, например Geonemertes, — гермафродиты. Несколько видов (Lineus) способны к бесполому размножению путём фрагментации тела споследующей регенерацией.Оплодотворение, как правило, внешнее; приэтом гаметы выделяются либо прямо в воду, либо вслизистую капсулу, окружающую двух червей (псевдокопуляция).
Известны живородящие формы(Prosorhochmus, Geonemertes).Немертины — типичные представители Spiralia. Гаструляция у них может происходить путём инвагинации, эпиболии или иммиграции. У Palaeo-,Hoplo- и Bdellonemertini развитие прямое, а у Heteronemertini включает стадию личинки. В случае прямого развития (илл.
381 А), ювенильные особи могут быть полностью лецитотрофными (Hoplonemertini: Amphiporus, Carcinonemertes) или же вначалелецитотрофными, а затем планктотрофными (Palaeonemertini: Cephalothrix, Tubulanus). У большинстваморских видов ювенильные формы обитают в толще воды; их обычно называют «личинками», что несовсем точно. Исключениями из этого правила являются, например, пресноводные Prostoma, а такжеживородящие виды.Представители Heteronemertini имеют оченьхарактерную личинку, называемую пилидий; известно несколько типов таких личинок.
Пелагическаяпланктотрофная личинка большинства родов (илл.381Б,В, 382) лишена протонефридиев и имеет замкнутую кишку без анального отверстия. НемертинаMikrura akkeshiensis имеет пелагическую лецитотрофную личинку («Iwatas-larva»). Личинка Lineusruber («Schmidt-larva») развивается под защитой яйцевой оболочки и питается абортивными ооцитами.Личинка Lineus viridis («Desorsche-larva») также развивается внутри яйцевой оболочки, но является лецитотрофной.Все типы личинок проходят сложный метаморфоз, во время которого от впячиваний эпидермисаотшнуровываются имагинальные диски (илл. 383).Эти диски затем сливаются, образуя дефинитивныйэпидермис и другие эктодермальные органы.
Клетки ларвальной мезодермы размножаются и формируют различные мезодермальные структуры, а лар-органИ л л . 3 8 3 . М е т а м о р ф о з Heteronemertini.А — на начальной стадии метаморфоза ларвальный эпидермис образует семь отдельных впячиваний в полость бластоцеля. Б — отделившиеся эктодермальные мешки (имагинальные диски) располагаютсявокруг ларвальной кишки. В — мешки объединяются, образуя непрерывную двуслойную оболочку (амниотическую полость) вокругларвальной кишки; внутренняя стенка этой полости в дальнейшемстанет эпидермисом взрослой особи. Г — молодая немертина с зачатком хобота и церебральных органов. Выход осуществляется через разрыв стенки амниона и ларвального тела.
Из Barnes и Ruppert(1993) по Iwata (1985), с изменениями.вальная кишка преобразуется в дефинитивную. Наконец, сформированный детёныш покидает эпидермис личинки, который, таким образом, выполняетроль эмбриональной оболочки.СистематикаСвязи немертин с другими таксонами Bilateriaнеясны. Традиционно их рассматривали как группу,близкую к Plathelminthes; эта гипотеза была основана на нескольких общих признаках, таких как мупьтицилиарный эпидермис, рабдиты, фронтальныеорганы и протонефридии, а также ацеломатная «паренхиматозная» организация. Однако протонефридии и мультицилиарный эпидермис встречаются и вдругих таксонах и потому должны рассматриватьсяhttp://jurassic.ru/286Nemertiniкак симплезиоморфии. Гомология фронтальных органов сомнительна, а палочковидный секрет в эпидермальных клетках и хоботных железах немертин,по всей видимости, не гомологичен рабдитам турбеллярий.
Пространство между кишкой и эпидермисом организовано по-разному у немертин и плоскихчервей. Особое значение для систематики имеютанатомические и эмбриологические свидетельстватого, что ринхоцель и кровеносная система немертин представляют собой производные целума. Этифакты заставляют считать немертин не сестринскойгруппой Plathelminthes, а скорее родственникамимоллюсков и кольчатых червей. Наличие глиоинтерстициальной системы, а также первые результатысравнительного анализа последовательностей ДНКподдерживают последнюю гипотезу.Родственные связи в пределах группы Nemertiniявляются предметом дискуссии. Ниже приведенатрадиционная классификация, не основанная на строгом филогенетическом анализе.1.
Anopla, НевооружённыенемертиныХобот не имеет стилета и открывается отдельно от ротового отверстия; последнее расположенопозади головного мозга или под ним (илл. 384 А).1.1. Palaeonemertini(Palaeonemertea)Мышцы стенки тела образуют два или три слоя:всегда имеются внешняя кольцевая и внутренняяпродольная мускулатура, и иногда дополнительноможет присутствовать внутренняя кольцевая мускулатура. Продольные нервные стволы располагаютсявнутри или вне мускулатуры. Исключительно морские, бентосные формы (илл. 368А, 371, 374А,Б).*Cephalothrix rufifrons (Cephalothricidae), 40 мм, Северная Атлантика.
— Carinoma armandi (Carinomidae), 200мм, Европа. Глаза и церебральные органы отсутствуют. —Tubulanus annulatus (Tubulanidae), от 80 мм до 1 м, Европа, Южная Африка, Гренландия, Аляска. Тело красное, содной спинной и двумя боковыми продольными белымиполосами и несколькими белыми кольцами; головная область отграничена косыми бороздами.1.2. Heteronemertini(Heteronemertea)Мышцы стенки тела образуют три слоя: внешний продольный, средний кольцевой и внутреннийпродольный; под эпидермисом может располагатьсяголовные железыкомиссураголовногомозгаринхоцельфронтальныйорганротпищеводжелудокИ л л . 3 8 4 . С х е м а с т р о е н и я п е р е д н е й части тела немертин.А — Anopla: ротовое отверстие отделено от отверстия хобота.
Б —Enopla: имеется общее наружное отверстие рта и хобота. По разнымавторам.ещё один тонкий слой кольцевых мышц (илл. 372,374В). Продольные нервные стволы лежат междунаружной продольной и средней кольцевой мускулатурой. Развитие непрямое, имеется личинка —пилидий. В основном морские, бентосные формы.Micrura fasciolata (Lineidae), голова с жёлтой поперечной перевязью, длина 15 мм. — * Lineus viridis (Lineidae),20 см, зелёного цвета. Голова с боковыми щелями и четырьмя-шестью глазками.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
