В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 96

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 96)

Свидетельствами в пользу родства моллюс­ков с аннелидами являются целомическая природавнутренних полостей тела, характер дробления яйца,метанефридиальная выделительная система у взрос­лых стадий (множественные пары метанефридиев уNeopilina), а также особенные физиологические ибиохимические черты, общие для моллюсков и ан­нелид. Есть указания и на родство моллюсков с сипункулидами.Предок моллюсков выглядел, по-видимому, какболее или менее плоский ползающий организм сдорсальным защитным раковинным слоем, в кото­ром, начиная с венда (докембрий) откладываласьизвесть (СаС0 ).

Представления о дальнейшей эво­люционной истории пока противоречивы. Можнопредположить, что Caudofoveata и Solenogastres, чьётело покрыто кутикулой с чешуями и шипами, раноотделились от других моллюсков. (Это не доказанопалеонтологической летописью, однако вымершиеHalkieriida из нижнего кембрия стоят близко к пред­кам моллюсков и даже, возможно, к предкам анне­лид).

По принятым здесь представлениям (илл. 392А)монофилетическая группа Aplacophora вместе сPolyplacophora, у которых толстая кутикула ограни­чена кольцевой зоной вокруг спины и есть дорсаль­ная раковина из восьми кусков, объединяют в так-http://jurassic.ru/3296MolluscaConchiferaИ л л . 3 9 2 . В о з м о ж н ы е филогенетические связи м е ж д уг р у п п а м и моллюсков.А — схема, принятая в настоящей книге. Апоморфии: [1] Несегментированные Spiralia с телом, состоящим из цефалоподия и висцеропаллия; радула; гипобранхиальные железы; нервная система из че­тырёх тяжей; личинка типа велигер.

[2] Кутикула с шипами, чешуями или пластинками; анус субтерминальный; супраректальная ко­миссура. [3] Раковина закладывается в виде единого цельного обра­зования; парные статоцисты; субректальная комиссура; нет покры­вающей большую часть тела кутикулы; челюсти. [4] Тенденция кспиральному закручиванию внутренностного мешка с мантией и ра­ковиной; кишка с U-образной петлёй, анальное отверстие вблизи го­ловы.

[5] Тело вытянутое; раковина исходно открыта спереди и сза­ди; кишка без выраженной U-образной петли; раковина построенаиз призматических и перекрёстно-ламеллярных слоев извести. [6]Тело червеобразное; кутикула с иглами и чешуями; нога редуцирова­на; мантийная полость в задней части тела; гоноперикардиальный иреноперикардиальный каналы служат для вывода гамет. [7] Восемьдорсальных пластин раковины; эстеты; гонодукты; мантийный жё­лоб вокруг ноги и головы. [8] Край мантии и структура раковины восновном совпадают по строению. [9] Преобладание дорсовисцеральной оси; преобразование цефалоподия; хроматофоры; большая по­лость тела; раковина многокамерная (или редуцирована); дискоидальное дробление. [10] Ножной щиток; терминальная мантийная полость;одна пара жабр; раздельнополы; непарная гонада; наружное опло­дотворение.

[11 ] Брюшная борозда с рудиментом ноги; субтерминаль­ная мантийная полость; жабр нет; гермафродиты; парные гонады;внутреннее оплодотворение. [12] Многие органы представлены не­сколькими парами, в частности, органы выделения; перикард пар­ный. [13] Асимметрия: торсион с хиасто- или эугиневрией; спираль­ное закручивание висцеропаллия (с мантией и раковиной); гонаданепарная. [14] Мантия и раковина конически-трубчатые; каптакулы;раздельнополые. [15] Мантия двулопастная, раковина из двух час­тей; часть головы с радулой и слюнными железами редуцирована.Б — схема Salwini-Plawen (1990).

Апоморфии: [1] Несегментированная полость тела; мантия с мантийной полостью; радула. [2] Телочервеобразное; радулярная мембрана усилена над каждой парой зу­бов. [3] Левая и правая части мантийной полости сообщаются преорально; локомоция только за счёт ноги; медиодорсально тело ман­тии организовано в семь поперечных полос. [4] Упрощение конст­рукции тела в связи с питанием (книдариями). [5] Образование наспинной стороне мантии пластин за счёт соединения мантийных папилл; есть субрадулярный орган. [6] Умножение жабр; радула с 17зубами в ряду; эстеты; личиночные глазки.

[7] Раковинная железа;свободная голова с придатками; челюсти; желудок с протостилем;статоцисты. [8] Несколько пар жабр и предсердий. [9] Голова с фото­рецепторами, иннервируемыми от церебральных ганглиев; мантия(и раковина) в области внутренностного мешка редуцированы. [10]Латеральное увеличение мантии и раковины; нога вытянута вперёд.[11] Поворот внутренностного мешка с мантией и раковиной, хиастоневрия; редукция исходной правой гонады; одна пара дорсовентральных мускулов. [12] Многокамерная раковина; сифон; головныепридатки в виде рук; воронка (производное ноги).

[13] Вентральноесрастание мантийных листков; редукция жабр; каптакулы. [14] Нетобызвествления по медиодорсальной линии раковины; питаются сус­пензией из морской воды, буккальная часть головы редуцирована.сон Aculifera («несущие шипы»). Другие авторы,напротив, не находят синапоморфий для обоснова­ния таких филогенетических отношений.Все высшие моллюски на основе одной исход­но цельной раковины рассматривают как монофилетическую группу Conchifera; сверх того, эти груп­пы (по меньшей мере, в тех своих таксонах, что сто­ят ближе к основанию главных ветвей) демонстри­руют много общих черт, например, в строении ман­тийного края, раковины и статоциста.

Предполагае­мые сестринские филогенетические отношениягрупп Bivalvia и Scaphopoda вне сомнений: в планестроения у них преобладает (как у Aculifera) продоль­ная ось тела (Diasoma), мантия одинаковым образомзакладывается и далее одинаково развивается.

Оченьпо-разному оценивается положение Monoplacopho­ra, у которых нет спирального закручивания. По мне­нию некоторых авторов, у моноплакофор так многоhttp://jurassic.ru/Mollusca297слюнные железыцеребральныйганглийголовнойщитокпедальныйнервжелудоклатеральныйнервмантийнаяполостьгоноперикардиальныиканалжелезасреднейкишкиктенидиицеломодукткишкаИ л л . 393. Caudofoveata. В н у т р е н н я я организация, в и д сбоку.Скомбинировано из Salwini-Plawen (1969) и других авторов.общего с гастроподами, что две эти группы надообъединить. Мы рассматриваем моноплакофор и гастропод как сестринские группы (илл. 392А), одна­ко на альтернативном филогенетическом дереве (илл.393) моноплакофоры стоят ближе к основанию де­рева (Tryblidia). Ныне, в противоположность болееранним представлениям, в общем, признают близ­кое родство Gastropoda и Cephalopoda (Cyrtosoma).В этих группах выражена тенденция к спиральномузакручиванию части тела.

У гастропод к этому до­бавляется торсионный процесс. У цефалопод про­дольная ось тела сильно укорочена, а спиральное зак­ручивание выражено у только немногих современ­ных (например, Nautilus) (илл. 439), но у очень мно­гих ископаемых видов (например, у аммонитов) (илл.446).1. Ac u life га, ШипастыемоллюскиМорские моллюски с вытянутым по продоль­ной оси телом, чья раковина или полностью отсут­ствует или представлена восемью пластинами наспинной стороне тела.

Анус субтерминальный; го­ловных глаз, щупалец, статоцистов и кристалличес­кого стебелька нет.бирают свою пищу радулой (детрит, диатомеи, фораминиферы). На заднем конце тела колоколовиднаямантийная полость, у животного в спокойном состо­янии помещается прямо на поверхности осадка. Обежабры вытягиваются из мантийной полости в воду инаходятся в постоянном ритмичном движении. Жаб­ры состоят из, самое большее, 30 ресничных ламелл.Жабры защищены длинными спикулами по краюмантийной полости. Ножной (головной) щитокпредставляет пластину для рытья и одновременноорган чувств в околоротовом или послеротовом по­ложении. Эпителий вместе с подлежащими мышеч­ными слоями (обычно их три) образует кожно-мус­кульный мешок, за счёт перистальтических сокраще­ний которого животное двигается в толще грунта.Нервная система состоит из двух пар нервныхтяжей, которые в передней трети соединены комиссурами, а на заднем конце связаны над задней киш­кой одной супраректальной комиссурой.

Над пе­редней кишкой расположен церебральный ганглий,состоящий из двух слившихся частей. Другие малень­кие ганглии иннервируют определённые органы,прежде всего в районе передней кишки и мантий-1.1. Aplacophora, БеспанцирныеПримерно 250 видов морских, червеобразных,двусторонне-симметричных моллюсков с редуциро­ванной ногой. В кутикуле имеются известковые спи­кулы, или кутикула покрыта известковыми чешуями. Гонодукты открываются наружу через перикард.1.1.1. Caudofoveata, КаудофовеатыБольшинство длиной меньше 3 см (как исклю­чение, 14 см), обитающих в верхнем слое мягкихдонных осадков от сублиторали примерно до глуби­ны 2 200 м (илл. 393, 394). Примерно 60 видов.

Онирасполагаются косо в осадке, головой вниз, где под­И л л . 394. Caudofoveata. Ж и в о т н о е зарывается г о л о в о й вмягкий о с а д о к , выставляя над п о в е р х н о с т ь ю грунта заднийконец тела с ж а б р а м и .Ii3Edlinger(1991).http://jurassic.ru/298Molluscaаорта1.1.2.

S o l e n o g a s t r e s ,Бороздчатобрюхие, СоленогастрыИлл. 395. Caudofoveata.Поперечный срез через переднюю часть тела Chaetoderma(особь декальцинирована). Из Salwini-Plawen (1988).nitidulumной полости. Глотка охвачена парой буккальных коннектив. Сенсорные клетки имеются на ножном щит­ке, а также в дорсо-терминальном чувствительноморгане на спинной стороне мантийной полости.Кишечный тракт просто устроен (илл. 393,389А). В переднюю кишку открывается несколькопар желёз. Радула состоит часто из только одногопоперечного ряда зубов. От короткой средней киш­ки вентрально отходит относительно большая непар­ная мешковидная печень.

В стенках печени имеют­ся клетки, секретирующие ферменты, и всасываю­щие клетки; по-видимому, печень — это централь­ный орган пищеварения. Задняя кишка открываетсявентральным анальным отверстием в мантийной по­лости.Кровеносная система незамкнутая. Сердце какбы впячено в перикард с дорсальной стороны; оносостоит из желудочка и обычно одного предсердия.Гемолимфа по аорте проталкивается в головную об­ласть, далее протекает по лакунам, в основном брюш­ной стороны, к жабрам и оттуда возвращается к серд­цу.

Характеристики

Список файлов книги