В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 100
Текст из файла (страница 100)
Вместе с редукцией правой жабры (В) изменяетсянаправление потока воды в мантийной полости(стрелки). Сравнение срезов через внутренностныймешок Б и В показывает, что асимметричное искривление этой части тела позволяет увеличить его объёми соответственно создать большее пространство дляпечени и других органов. По Wilbur и Yonge (1964) сизменениями, из Getting (1974).закрученные. Только в поколении F потомки правозакрученных рецессивно-гомозиготных улиток вновь левозакрученные. Смена направления закручивания ведёт к зеркально противоположному порядку размещения внутренних органов («улитковый король» у Helix pomatia).3У большинства Prosobranchia, а также у исходных Pulmonata и Opisthobranchia на задней части ногиимеется крышечка, состоящая их конхина и извести (илл.
420). Крышечка закрывает устье раковинывершина1чС,' у*^—//I* \//У большинства гастропод р а к о в и н а закручена вправо (исключения: Triphoridae, Clausiliidae, Physa, Ancylus,ШОВ*Planorbarius). Н а п р а в л е н и е з а к р у ч и в а н и я детерминируется материнским генотипом. У немногих изученных в этомотношении видов «правозакрученность» доминирует над«левозакрученностью».
При скрещивании гомозиготы поправозакрученности с гомозиготой по левозакрученностиполучается гетерозиготное потомство — оно правозакрученное, только если доминирующая аллель правозакрученности находится в яйце, а не в сперматозоиде. В поколении F все особи, включая рецессивных гомозигот, право2пупокИ л л . 408. Ш л и ф ч е р е з раковину Trochus stellatus(Archaeogastropoda).По мере того, как мягкое тело растёт, оно заполняет более новые иширокие обороты, тогда как кончик внутренностного мешка отступает из вершинных оборотов раковины. Самая старая макушечнаячасть раковины, уже необитаемая, полностью заполняется известью.Оригинал K.J.
Gutting, Гисен.http://jurassic.ru/Mollusca307после втягивания внутрь мягкого тела и таким образом защищает моллюска от врагов и от высыхания.Мягкое тело связано с раковиной только веретеновидным или колумеллярным мускулом.Место прикрепления мускула к столбику раковиныпо мере роста животного перемещается в направлении к устью раковины. У многих гастропод тело помере роста вытягивается из самых старых (и самыхузких) оборотов.
Эта нежилая часть раковины может за счёт отложения СаСО сужаться или закрываться (илл. 408). У некоторых видов макушка полностью отваливается, а образовавшееся отверстиезаделывается слоем извести (Caecum, Rumina).эМелкие виды скользят с помощью ресничек;крупные виды обычно ползают на мышечной подошве ноги. Нога — гибкий орган разнообразногоупотребления (илл. 411). Нога используется не только для ползания и прикрепления, но и часто для плавания, а также для защиты от нападения, для очистки раковины, для схватывания и удержания жертвы,контакта с партнёром перед началом и во время копуляции, для формирования и откладки яйцевой капсулы.
Необходимая подвижность и свобода движений ноги достигается тем, что в ней есть системанаполненных жидкостью лакун, которые действуюткак гидравлический антагонист мускулатуры. Приhttp://jurassic.ru/308Molluscaл о+скорлуповая железаIгипобранхиальная железатакой конструкции нога обходится без твёрдых опорных элементов. Продольная мускулатура ноги существенно усиливает прикрепительное действие подошвенной слизи за счёт поднятия свода и созданияполости под средней частью ноги, как в присоске.Такая тонкая работа осуществляется группами мышц,которые, подобно колумеллярному мускулу, спускаются от спины к ноге, где веерообразно расходятся иветвятся.
Именно эти ножные ретракторы вызывают волнообразные сокращения подошвы ноги и движение моллюска.Прямые и обратные волны сокращений уже упоминались. Наиболее распространены следующие типы: (1)При прямолинейном движении вперёд волны сокращенийпробегают по всей ширине ноги сзади наперёд; (2) припрямолинейном попятном движении волны пробегают повсей ширине ноги спереди назад; (3) при поворотах волныидут сзади наперёд, но с правой и левой сторон они чередуются, это так называемый двуногий «шаг» (Pomatias).Среди других многочисленных модусов движения есть (4)двухфазный тип, при котором улитка сначала выдвигаетвперёд голову и ногу, потом подтягивает раковину (например, Conus, Cerithium).Илл. 410. Береговая улитка Littorinalittorea.А — самка с правой стороны.
Б — самец с левой стороны. Мантийная ткань полупрозрачная, поэтому различимо расположение внутренних органов. По Fretter и Graham (1962), с изменениями.Илл. 411. Gastropoda, п р и м е р ы с т р о е н и я ноги.А — трубач (Buccinum undatum). Типичная ползательная нога.
Поподошве волнообразно пробегают мышечные сокращения, создающие плавное скольжение вперёд. Б, В — малый морской заяц (Акегаbullatd). Многофункциональная нога с обширными боковыми лопастями, которые при ползании складываются на спине (Б), а при плавании волнообразно взмахивают, как плавники (В). Г — «морская бабочка» (Spiratella retroversd).
Нога как таковая редуцирована и сведена до двух длинных плавников (параподий), которые обеспечивают характерное качающееся движение в толще воды, одновременнос помощью ресничных полей собирая и подавая ко рту фитопланктон. По Yonge и Thompson (1976), с изменениями.Ползание облегчается секретом многочисленных желёз. Физический характер слизи меняется закратчайшее время (примерно 0,15 сек) от вязкого кжидкому. Волны сокращений проходят в жидкуюфазу слизи, когда сопротивление меньше, чем пригустой слизи во время прикрепления к субстрату.Слизь также участвует в фиксации на субстрате, часто используется как фильтр для сбора пищи, для образования и прикрепления яйцевой капсулы, или,например, для покрывания пузырьков воздуха и построения пенного плотика у Janthina (илл.
423).Голова, как правило, чётко обособлена от остального тела. Но если соединение головы с ногойширокое, то нога с внутренностным мешком соединяется посредством узкого стебелька. Через стебелёк проходят колумеллярный и втяжные мускулы;стебелёк закручивается при повороте внутренностного мешка с мантией и раковиной относительноцефалоподия (илл. 406). Голова несёт одну или двепары щупалец (рожек), которые выдвигаются каквыпячивания стенки тела при повышении внутреннего давления и втягиваются продольным мускулом,как пальцы перчатки.
Рядом со щупальцами, у ихоснования или на вершине щупалец находятся глаза(илл. 412).Нервная система (илл. 390В-Д) устроена весьма многообразно. Основной комплект состоит изпарных церебральных, плевральных, педальных,буккальных и субрадулярных ганглиев, а такженепарного висцерального ганглия. К этому наборуу Prosobranchia прибавляется одна пара интестинальных ганглиев, а у Pulmonata и Opisthobranchia вмес-http://jurassic.ru/Mollusca309то того одна пара париетальных ганглиев и другие, периферические ганглии (илл. 406).
В результате торсиона интестинальные ганглии у Prosobranchiaпоменялись местами: исходно правый становится левым супраинтестинальным ганглием, а исходно левый — правым субинтестинальным. Укорочениеплевро-интестинальных коннектив у Pulmonata возвращает интестинальные ганглии обратно в прежнюю позицию; хиастоневрия таким Образом, устраняется. У Opisthobranchia перекрест исчезает засчёт частичного обратного поворота внутренностного мешка (илл. 406).
У брюхоногих моллюсков выражена генеральная тенденция концентрации главных ганглиев в окологлоточном кольце. Церебральные ганглии, в общем, регулируют активность ноги,сердца и дыхания; педальные ганглии управляют поступательными движениями и иннервируют пенис;висцеральные ганглии иннервируют кишечный тракти жабры.Архаичные черты обнаруживаются, прежде всего, в нервной системе Archaeogastropoda, но также инекоторых Mesogastropoda, у которых выражены нервные тяжи.
Эти формы, а также некоторые примитивные Pulmonata и Opisthobranchia демонстрируютясную хиастоневрию (илл. 406). Однако во многихгруппах нервная система модифицирована. Так, умногих Neogastropoda из-за укорочения плевро-интестинальных коннектив интестинальные ганглиивозвращаются на исходные стороны тела. Тенденцияк концентрации главных ганглиев в голове особенносильно выражена у хищных видов, которые нуждаются в более продвинутой нервной системе; однакосмещение главных ганглиев в голову имеет место иу высших Pulmonata.
Напротив, у эндопаразитических улиток выраженные ганглии отсутствуют, хотя изакладываются в эмбриональном развитии.Сенсорные органы Gastropoda достигают разной степени развития и совершенства. Рецепторныеклетки поодиночке или группами расположены вэпителии или в субэпителиальной ткани, их особенно много на голове и её придатках (щупальцах). Среди преимущественно хеморецепторных органов выделяются осфрадии (органы Шпенгеля) у водныхулиток.
Эти органы, расположенные в мантийнойполости между жабрами и краем мантии, контролируют поток воды, омывающий жабры. Исходно парные, осфрадии построены из мелких групп модифицированных клеток и иннервируются от интестинальных ганглиев. Вместе с уменьшением правой жабрыредуцируется и правый осфрадий. В компенсацию,оставшийся левый осфрадий становится больше поразмеру, у Neogastropoda он состоит из стержня сдвумя рядами листочков, на которых имеются ресничные обручи. Осфрадии есть и у многих Opisthobranchia, но отсутствуют у высших Pulmonata.Статоцисты обычно имеются. Они размещены в ноге рядом с педальными ганглиями и иннервируются от церебральных ганглиев.
Свет воспринимается всей поверхностью тела; кроме того, у большинства улиток есть специфичные фоторецепторыочень разного уровня развития. Различные конструктивные типы глаз, обнаруживаются уже в пределахProsobranchia, от простых глазных ямок (Patella),открытых пузыревидных глаз со стекловидным телом (Haliotis) (илл.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
