В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 99
Текст из файла (страница 99)
M o n o p l a c o p h o r a ,МоноплакофорыТолько 20 современных видов, живущих намягких и твёрдых грунтах в Атлантическом, Тихоми Индийском океанах на глубинах примерно 170—6 500 м.В ископаемом состоянии известны от кембриядо девона и потом в плейстоцене.СтроениеРаковина колпачковидная, 0,9—40 мм длиной,с направленной вперёд макушкой (илл. 404А). Восемью парами дорсовентральных мускулов раковинасвязана с широкой и плоской ползательной ногой.Последняя окружена мантийным жёлобом (илл.404Б), в котором помещаются три-шесть пар жабр(ктенидиев). Лепестки жабр на дорсальной сторонерудиментарные. Спереди от ноги находится ротовоеотверстие, окружённое губами.
По бокам от рта удлинённые отростки (щупальца). Буккальный аппаратс радулой напоминает таковой Polyplacophora (и докоглоссный тип Prosobranchia). Пищевод, снабжённый большими карманами (илл. 389Г), переходит вжелудок. Печень парная, каждая разветвлённая доляоткрывается каналом в желудок слева и справа.
Кроме того, в желудке имеется кристаллический стебелёк, несущий энзимы (как у Bivalvia, у некоторыхGastropoda и Nautilus). Далее кишка делает несколько петель и заканчивается анусом на маленькой терминальной папилле сзади в мантийном жёлобе.Нервная система по плану строения состоитоколоротового кольца с церебральными, буккальными и субрадулярными ганглиями, одной пары латеральных и одной пары вентральных тяжей (илл. 405).Организация моноплакофор характеризуетсяналичием множественных парных органов: Перикард парный. Каждая околосердечная сумка содержит один желудочек и два предсердия. Желудочкинаходятся по бокам от ректума, вперёд от каждогоиз них отходит по аорте, которые быстро сливаютсяв одну непарную переднюю аорту.
Далее кровь посинусам и афферентным сосудам попадает к жабрам,а оттуда снова к предсердиям. Для экскреции служат несколько (у Neopilina пять, у Vema шесть, у Mi-http://jurassic.ru/304Molluscaцеребральная комиссурапредсердиеа нуСИлл. 405. Monoplacophora (Neopilina galatheae). Схемав н у т р е н н е й организации.Пищеварительная система опущена. По Lemche и Wingstrand (1959)и Salwini-Plawen (1981), с изменениями.Размножение и развитиеМоноплакофоры в основном раздельнополые.Развитие лецитотрофное.
Micropilina arntzi, длиной всего 0,9 мм, — гермафродит и заботится опотомстве: эмбрионы развиваются в мантийномжёлобе.Neopilina galatheae (илл. 404), 37 мм, обнаружена в1952 г. у западного побережья Центральной Америки наглубине 3 590 м; в 1957 г. признана как единственный современный вид Monoplacophora; видимо, эндемик своегорайона.2 . 1 . 2 . G a s t r o p o d a , Брюхоногиемоллюски, УлиткиИлл. 404.
Neopilina galatheae(Monoplacophora).A — вид со спинной стороны, передняя сторона раковины сверху.Б — вид с брюшной стороны — ротовое поле, нога и мантийныйжёлоб с жабрами. Из Lemche и Wingstrand (1959).cropilina, по меньшей мере, три) пар нефришальных мешочков, которые открываются в мантийномжёлобе, последняя пара отверстий у последней парыжабр (илл.
405). Средние пары нефридиев служаттакже для вывода гамет и потому являются «миксонефридиями» — они связаны с двумя-четырьмя парами гонад, залегающими вентрально от среднейкишки.Всего около 38 000 видов — это самая большаягруппа моллюсков. В ископаемом состоянии известны с раннего кембрия.
Живут в самых разных местообитаниях; морфологическое разнообразие оченьвысоко.СтроениеСамое сильное отличие от других мягкотелыхсостоит в глубокой асимметрии тела. Цефалоподийи висцеропаллий развиты примерно в равной степени; последний чаще всего спирально закручен (илл.408). Секретируемая мантией раковина закрученасоответствующим образом; однако, часто она имеетвид колпака или рога. Во многих группах независимо развивается тенденция к редукции раковины («голые улитки»).http://jurassic.ru/Mollusca305Спирализация комплекса внутренностныймешок-мантия проявляется уже у фоссильных(предковых?) форм, ещё сохранивших билатеральную симметрию.
Асимметрия появилась в результате поворота висцеропаллия против часовой стрелки.Этот поворот (торсион) привёл к тому, что исходнопозади расположенная мантийная полость вместе спаллиальными органами переместилась вперёд (илл.406).Спирализация позволила удлинить внутренностныймешок вместе печёночными выростами, где в основномпроисходит пищеварение. Если раковина планоспиральнозакручена, симметричная, то обороты становятся оченьтонкими. Когда эти витки смещаются вбок, появляетсямакушка раковины (апекс); при этом раковина сохраняетпринципиальную конструкцию свёрнутой конической трубки.
Возможно, торсион является следствием асимметричной спирализации для обеспечения гидростатического равновесия между цефалоподием и висцеропаллием. Торсион можно наблюдать в раннем онтогенезе некоторыхProsobranchia: сокращение асимметрично выраженныхмускулов-ретракторов у личинки велигера поворачиваетвнутренностный мешок с мантий примерно на 90° влево.Дальнейший вращение до 180° достигается за счёт аллометрического роста.
Причины и преимущества торсионадля велигера остаются предметом дискуссий. Преимущество этого поворота для взрослых видится в том, что в результате торсиона важные для активной жизни механо- ихеморецепторы из исходно задней позиции перемещаютсявперёд, ближе к голове, что облегчает прямой контакт сокружающим миром. Входящий в мантийную полость поток воды теперь омывает тело спереди. Это позволяет (участи гастропод с помощью трубковидного выроста мантийного края, сифона) забирать снаружи свежую воду ирасширить горизонт восприятия внешней среды (морскаягастропода нассариус Nassarius reticulatus воспринимаетзапах на удалении 0,5 см ниже по течению и на 30 см вышепо течению). Самые древние гастроподы имеют ту проблему, что вместе с мантийной полостью вперёд перемещается анус, а собственные экскременты должны соответственно выливаться на голову.
Такое положение исправляется тем, что анус смещается назад в мантийной щели или,у более продвинутых форм, небольшим обратным поворотом мантийной полости и раковины в обратном направлении направо — в результате анус отдаляется на некотороерасстояние от головы.Следствия торсиона: (1) прежде всего, в результате поворота мантийной полости вперёд органыдыхания оказываются перед сердцем (переднежаберные, или Prosobranchia, лёгочные, или Pulmonata);вторичный обратный поворот мантийной полостипомещает жабры позади сердца (заднежаберные, илиOpisthobranchia).
(2) Коннективы между плевральными и интестинальными ганглиями у Prosobranchiaперекрещиваются (хиастоневрия, стрептоневрия);при обратном повороте мантийной полости (Opisthobranchia) или при укорочении этих коннективцеребральныйганглийплевральныганглийпедальныйганглийкишкапариетальныйганглиймантийнаяполость«Предковая гастропода»PulmonataИлл.жабрыпромежуточная стадияOpisthobranchia406. Филогенетическое происхождение асимметричной организации современных гастропод путём поворота испирального закручивания в н у т р е н н о с т н о г о мешка.Билатерально-симметричная «предковая гастропода» реконструирована по ископаемым остаткам; промежуточная стадия также гипотетическая. Из Gotting (1974).(Pulmonata) перекрест исчезает (эутиневрия) (илл.406).
(3) Исходно левые из парных органов редуцируются. У древних улиток (Archaeogastropoda) ониhttp://jurassic.ru/306Molluscaгипобранхиальная железаИ л л . 407. Пространственные отношениям а н т и й н о й п о л о с т и и в н у т р е н н о с т н о г о мешкавнутренностныймешокизоплевральное состояниеанизоплевральное состояниечаще всего меньше по размеру. В дальнейшей эволюции постторсионная правая жабра полностью исчезает вместе с осфрадием и гипобранхиальной железой. Утрата-правой жабры ведёт к изменению направления потока воды через мантийную полость:ресничный эпителий левой, исходно двуперистой(бипектинатной) жабры, направляет поток входящейв мантийную полость воды к левой стороне, тогда справой стороны эта вода выходит, увлекая с собойфекалии, экскреты, а часто и половые продукты.Раковина Gastropoda, как правило, цельная,состоит из одного куска.
Только у очень немногихпредставителей Saccoglossa раковина состоит из двухстворок, как у бивальвий (Berthelinia) (илл. 430). Вомногих группах имеет место тенденция редукциираковины. Это повышает подвижность животного,позволяя, например, проходить большее расстояниеза короткое время (например, при поиске пищи у растительноядных наземных слизней) или давая возможность более эффективного преследования жертвы и её овладения у хищных форм.у (реконструированных) билатеральнос и м м е т р и ч н ы х предковых гастропод ( А , Б) ис о в р е м е н н о й а с и м м е т р и ч н о й гастроподы ( В ) .Б и В — срезы через мантийную полость и внутренностный мешок в плоскости, показанной линией наА.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
