В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 101
Текст из файла (страница 101)
412) или с линзовидным телом(Cantharidus) до закрытых пузыревидных глаз состекловидным телом и роговицей (Trochus) или состекловидным телом, линзой и роговицей (Fissurellagraeca). Похожая ситуация имеет место у Pulmonata.Линзовые глаза Helix (илл. 412) имеют разрешение4,5°, то есть это весьма совершенные органы зрения.Глазные пузыри закладываются как впячивания эктодермы.Поведением Gastropoda управляются церебральныеганглии. Это относится к движению, координации реакций нападения и защиты, хомингу (способности находитьдорогу домой), поиску места зимовки, идентификации жертвы. Улитки способны учиться и изменять своё поведениена основе полученного опыта, который они могут долгоевремя хранить в памяти (Achatina fulica до четырёх месяцев).Кишечный тракт (илл.
389Е) в результате торсиона преобразован таким образом, что кишка делает петлю, возвращается обратно и открывается анальным отверстием спереди на выходе из мантийнойполости позади головы с правой стороны. Ротовоеотверстие ведёт в эктодермальную буккальную полость, часто кутикуляризированную и снабжённуюодной или двумя челюстями. В печёночных железахмногочисленные ветвящиеся, слепо заканчивающиеся трубочки секретируют пищеварительные энзимы и расщепляют питательные вещества. Известковые клетки содержат запасы карбоната кальция дляроста раковины и восстановления её повреждений,а также для регуляции рН в кишке.Многообразие занимаемых гастроподами биотопов в немалой степени связано с многообразиемрадулярного аппарата (илл. 414), с чьей помощьюбрюхоногие сумели освоить самые разные источники питания.
В наибольшей мере это относится кProsobranchia.Важнейшие типы радулярного аппарата: (1) Докоглоссный (илл. 415Б): помимо срединного зуба слева и справа каждой стороны ряда по несколько (часто три) промежуточных зубов и по несколько (часто три) боковых пластинок. Срединные и промежуточные пластинки особеннотвёрдые, поскольку содержат опал (Si0 х пН 0) и гетит(aFeO х ОН); тип характерен для растительноядных мол-http://jurassic.ru/22310Molluscaстекловидное телоИ л л .
4 1 2 . Gastropoda, типы глаз.А — открытый пузыревидный глаз со стекловидным телом (Haliotissp.). Б — закрытый пузыревидный глаз с линзой, стекловидным телом и роговицей (Helixpomatia). По Hesse (1908), из Bullock и Horridge(1965).пигментная клетказрительная клеткаресничкиИ л л . 4 1 3 . Тонкое с т р о е н и е глаза б р ю х о н о г о г о м о л л ю с к аFartulum orcutti (Caecidae, Mesogastropoda).Из Howard и Martin (1984).люсков, которые часто специализированы к поеданию диатомей или известковых водорослей.
Зубы самозатачивающиеся, однако, хрупкие и часто ломаются. (2) Рипидоглоссный тип (илл. 415А): мощный срединнный зуб (средняя пластина) и с каждой стороны по одной-десяти промежуточных пластинок и по несколько боковых пластинок;у видов, пасущихся на водорослях и водорослевых обрастаниях (Gibbula, Monodonta). (3) Тениоглоссный тип (илл.415В) с каждой стороны от срединной пластины по однойпромежуточной пластинке и по два боковых зуба.
Этот типимеет место почти у всех Mesogastropoda и по-разномуспециализирован у микрофагов, фильтраторов и хищников. (4) Рахи- или стеноглоссный тип (илл. 415Г): чащевсего одна срединная пластинка и с каждой стороны от неёпо одной боковой пластинке; у хищных Neogastropoda. (5)Токсоглоссный тип (илл. 415Д,Е): радулярная мембранаредуцирована, есть немногочисленные стреловидные зубы,через которые, как через иглу шприца, в жертву изливается ядовитый секрет. Использованный зуб может через несколько секунд заменяться следующим зубом из резервнойсумки. В составе секрета есть пептиды, которые блокируют ионные каналы в мембране аксонов жертв (полихеты,моллюски, рыбы) и тем вызывают паралич, остановку дыхания и прекращение биения сердца.
Этот радулярный типимеется у конусов (Conus) и родственных групп, из которых, по меньшей мере, три вида могут представлять смертельную опасность для человека. Радулы Pulmonata и Opisthobranchia существенно более однообразны, они построены из очень большого числа (до 100 ООО) одинаковых зубов. Для того чтобы найти в них различия, необходим точный структурный анализ с помощью растрового электронного микроскопа.Различная конструкция радулы соответствуетразличиям в функционировании. Однако по основному плану строения радула может перемещатьсявперёд и назад на опорном органе (одонтофоре) (илл.414), на нём же перемещаться в боковых направлениях, а также высовываться изо рта и нажимать наподлежащий субстрат, счищая с него пищевой материал.
При этом передние зубы стираются. Радуларастёт из заднего радулярного мешка вперёд, в результате чего изношенные зубы заменяются новыми.Сердце расположено позади мантийной полости и состоит из желудочка и одного или двух предсердий. У Archaeogastropoda два предсердия, у остальных гастропод правое предсердие редуцируется. Передняя аорта снабжает кровью голову, передние отделы кишечного тракта и мантию; задняяаорта — внутренностный мешок, особенно желудок,печень и гонады. Большая часть крови проходит полакунам в почку, а оттуда к жабре. Сердце переднежаберных и заднежаберных гастропод прокачиваетсмешанную кровь, а сердце лёгочных улиток — артериальную, поскольку у них циркуляционная система более закрытая.http://jurassic.ru/Mollusca311кутикулярныизамыкательныйколпачокрадулярноевлагалищеместо перегиба(прикуса) радулыИлл.
4 1 4 . Радула.Сагиттальный срез через ротовую полость прудовика Lymnaea stagnalis. В радулярном влагалище поперечные ряды клеток-одонтобластовсоздают поперечные ряды зубов, которые помере роста постепенно смещаются ко рту. Поверх поддерживающего одонтофора лента радулы перегибается — здесь место прикуса;близлежащие мышцы двигают радулу и одонтофор. По Mackenstedt и Markel (1987).зуб радулыотслоениеизношеннойчасти радулымускулатуразона износарадулыодонтофорротоваяполостьэпителии ротовой полостиСамое высокое кровяное давление в желудочке (уHelix систолическое давление 25 см Н 0 против 6,5 см впредсердии); клапаны предотвращают обратный ход крови в предсердие.
В перикарде внутреннее давление всегданиже. У водных гастропод разность давлений делает возможной ультрафильтрацию первичной мочи из сердца вперикард. Реноперикардиальный канал ведёт из перикарда в почку. Исходно почек две, но правая почка у высших гастропод редуцируется. Оставшаяся почка открывается в мантийную полость, напрямую или посредствомуретры (мочевого пузыря).
У некоторых лёгочных улиток (Helix) уретра также принимает на себя функцию ультрафильтрации. Азотсодержащие экскреты либо выводят2одонтобластыся с водой в качестве мочевой кислоты, либо изолируютсяв почках накопления. Поскольку продолжительность жизни у большинства улиток невелика, часто экскреты остаются в почках накопления на всю жизнь. Небольшое количество азота выходит непосредственно в воздух в видеаммиака. Объём выпускаемой воды сильно различается повидам: у Haliotis 0,2 мкл, у Helix pomatia 4,7 мкл в минутуна 1 г массы.Органы дыхания исходно представлены однойпарой двуперистых (бипектинатных) ктенидиев вмантийной полости.
Помимо того, у многих видовимеет место газообмен через поверхность тела; мел-И л л . 4 1 5 . Типы радулы и с л е д е ёработы.А — Diloma subrostrata (Archaeogastropoda,Trochidae), рипидоглоссный. Масштаб 0,1мм. Б — Patella vulgata (Archaeogastropoda,Patellidae), докоглоссный. Масштаб 0,1 мм.В — Cypraea caputdraconis (Mesogastropoda,Cypraeidae). Масштаб 0,2 мм. Г — Concholepas concholepas (Neogastropoda, Muricidae),стено-(рахи-)глоссный. Масштаб 0,1 мм.
Д,Е — Acuminia venom (Neogastropoda, Terebridae), токсоглоссный. Д — Отдельные зубыиз глоточного мешка, острые концы направлены в сторону рта. Масштаб 0,1 мм. Е —основание пустотелых зубов, которые получаются при сворачивании пластин. Масштаб20 мкм.
Ж — Aegopsis verticillus (Pulmonata,Zonitidae), изодонтный. Центральная частьтипичной радулы наземной растительноядной улитки. Масштаб 0,1 мм. 3 — Littorinalittorea (Mesogastropoda, Littorinidae), тениоглоссная. След работы радулы. Масштаб 0,4мм. И — Daudebardiarufa (Pulmonata,Daudebardiidae), изодонтный. Центральнаячасть типичной радулы хищной наземнойулитки с серповидными зубами. А-Ж, И —оригиналы: K.J. Gotting, Гисен.
3 — оригинал К. Markel, Бохум.И\ш11у 1 г //7/'•1!1\'1http://jurassic.ru/V1(ГI' ///,312Molluscaкие улитки нередко обходятся вообще без жабр. Увысших гастропод редуцируется правая жабра; наоставшейся жабре выражен только один ряд жаберных лепестков (монопектинатный ктенидий) — тогда ось жабры свободной стороной может прирастатьк стенке мантийной полости.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
