В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 102

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 102)

У амфибиотическихProsobranchia дыхание осуществляется и через жаб­ру, и через правую часть стенки мантийной полостис кровеносными сосудами. У наземных Prosobranchiaи у Pulmonata жабра полностью редуцирована и фун­кционально замещена стенкой мантийной полости сразветвлённой системой кровеносных сосудов (лёг­кое).От исходно парных гонад остаётся только одинправый (после торсиона) зачаток, встроенный в пе­чень. Гаметы выводятся через оставшуюся правую(после торсиона) почку, дополнительные паллиальный и цефалоподиальный каналы. Большинство Pro­sobranchia раздельнополы, a Pulmonata и Opistho­branchia гермафродиты.

У самцов Prosobranchia се­менник составлен из отдельных мешочков, какгроздь. У некоторых примитивных Archaeogastropodaсперма выходит в воду через ещё остающуюся пра­вую почку; оплодотворение наружное. У высшихпереднежаберных семенник соединён с гонодуктом(vas deferens, семяпровод), который часто снабжёнрасширением (семенной пузырёк), железами и час­то заканчивается пенисом. Последний находится направой стороне головы и иннервируется от педаль­ного ганглия — таким образом, пенис развиваетсяиз участка зачатка ноги.

У некоторых переднежабер­ных (Viviparus) копулятивный орган развивается изодного головного щупальца. У высших переднежа­берных сперма переносится в виде сперматофоров,а оплодотворение внутреннее. У многих Prosobran­chia, помимо типичных гаплоидных эупиренныхсперматозоидов, известны атипичные сперматозои­ды с отклоняющимся количеством ДНК и неспособ­ные к оплодотворению.

Их значение неизвестно.Женская половая система Archaeogastropodaнапоминает мужскую систему у самцов, тогда как увысших Prosobranchia женские половые органы силь­но усложнены в связи с внутренним оплодотворени­ем. Чаще всего, как и у самцов, имеет место соеди­нение полового пути с околосердечной сумкой (гоноперикардиальный канал). Женские половые путиснабжены придаточными железами: белковыми же­лезами, поставляющие питательные материалы дляяйцеклеток; скорлуповыми железами для образова­ния яйцевых оболочек.

Сперматофор партнёра про­талкивается в копуляционную сумку (bursa copulatrix), где стенки сперматофора растворяются, исперматозоиды освобождаются. Кроме того, к жен­ской половой системе добавляются семяприёмники(receptacula seminis), где полученная чужая спермахранится, пока собственные ооциты созревают дляоплодотворения. Яйцевод составлен из разных от­делов, происходящих от стенки гонады, от редуци­рованной почки, от стенки мантии. В наибольшейстепени яйцевод дифференцирован в дистальной ча­сти, где он расходится на параллельные каналы илижелобки: вагинальный канал для приёма пениса исобственно яйцевыводящий канал. У некоторых пе­реднежаберных, особенно у Neogastropoda, помимофертильных яйцеклеток, способных к развитию, впревосходящем количестве продуцируются стериль­ные клетки, служащие в основном для питания раз­вивающихся яиц (питательные яйца).Размножение и развитиеГермафродитизм и партеногенез среди Proso­branchia редки.

Есть примеры заботы о потомстве:яйца и ювенильные особи временно развиваются вмантийной полости, под ногой, в районе пупочногоотверстия раковины, в спиральных бороздах ракови­ны или на построенном моллюском поплавке.У гермафродитных Pulmonata и Opisthobranchiaполовая система очень сложна в результате сочета­ния мужской и женской частей в одном организме(илл. 416В). Гаметы производятся в долях гермафродитной половой железы (овотестис). Эти гермаф­родиты чаще протерандрические, поэтому самооп­лодотворения, как правило, не бывает.

Виды, лишён­ные пениса (слизни Arionidae), при копуляции при­жимаются друг к другу генитальными атриумами. Умногих видов, хотя они и гермафродитные, из двухособей-партнёров во время копуляции одна играетроль самца, другая самки; однако у других гермаф­родитных видов во время копуляции происходит од­новременное перекрёстное оплодотворение (Helix).У многих семейств Stylommatophora в дистальномотделе половой системы образуется известковая «лю­бовная стрела» (Helix) (илл. 416Г), которая передкопуляцией вонзается в ногу партнёра и тем стиму­лирует его к продолжению любовной игры.Самые маленькие яйца около 0,6 мм длиной и 10 мкмтолщиной откладывает Vallonia, а самые большие, дости­гающие в длину 51 мм и в поперечнике 35 мм — Strophocheilus.Содержание желтка в ооците сказывается находе последующего эмбриогенеза. У морских видовсамая первая трохофороподобная личинка называет­ся превелигер (илл. 417А); она отличается от аннелидной трохофоры ранней закладкой статоцистов,радулярного кармана, ноги и раковины.

Превелигервыходит из яйца у многих Archaeogastropoda. У боль­шинства других Gastropoda эмбрион на стадии превелигера остаётся в яйце, питаясь белковой жидко-http://jurassic.ru/Molluscaд313яичникяйцеклетки.мускулретракторсперматозоидыяйцевод.семяприёмникскорлуповаяжелезакопулятивнаябурсасемяизвергательныиканалгермафродитнаяполовая железагермафродитный протокмускулретракторбелковая железакамераоплодотворенияпредстательнаяжелезавагинальнканалсеменнойжелобокнидаментальная(скорлуповая) железадивертикул(слепой отросток)копулятивная бурсаректумраковинаэнтодермаматкасемяизвергательныйканаляйцеводкрышечкафлагеллюмпигментвелюм„,„,^, ,ц л.статоцистэпифаллюскрышечкалюбовная стрелаИлл. 416.

Gastropoda, половая система.А, Б — женская и мужская половая системы раздельнополого видаLittorina littorea (Prosobranchia). В — гермафродитный вид (Stylommatophora). Половая система необычно сложна и потому являетсяисточником важных таксономических признаков. Здесь представле­на только базисная схема. Г — любовная стрела Cepaea nemoralis(Stylommatophora), около 9 мм длиной, характерная для Helicidae, укоторых при копуляции она вонзается в ногу партнёра. По разнымавторам, с изменениями.стью, питательными яйцами или отстающими в раз­витии эмбрионами.

За превелигером или соответству­ющей стадией эмбриона следует велигер (илл. 4 1 7 Б Д), который характеризуется лопастными ресничны­ми выростами (парус), с помощью которых личинкаплавает. Велигер затем переходит в стадию великонхи с зачаточной раковиной (протоконхом) и далее встадию педивелигера с увеличенной ногой (илл.Истатоцистногабелковый мешоккрышечкаИлл. 417.

Gastropoda, формы личинок.А — превелигер (трохофора — ред.). Б — велигер с кольцевым ве­лярным аппаратом. Patella vulgata (Archaeogastropoda). В - Е —Haliotis tuberculata (Archaeogastropoda): велигер в яйце перед вылуплением (0,13 мм в диаметре) (В); немного более старший велигер,примерно 16-й час после оплодотворения (Г); велигер примерно 19-йчас после оплодотворения (0,17 мм в диаметре) (Д); педивелигер припереходе к донной жизни (возраст 4,5 суток, 0,3 мм в диаметре), ман­тийная полость повёрнута на правую сторону примерно на 90° (Е);педивелигер с полностью развитыми велярными лопастями (1,6 мм).Ж — Nassarius incrassatus (Neogastropoda).

3 — педивелигер (1,4 ммв диаметре) Nassarius reticulatus (И). И — готовая к вылуплению ли­чинка Siphonaria japonica (Basommatophora) в яйцевой оболочке (И).А — по Smith (1935), Б-Е — по Crofts (1929, 1955); по Ж - 3 — поFretter и Graham (1962), И — по Abe (1940).http://jurassic.ru/314Mollusca417Е-3). Педивелигер увеличивается в размере и пе­реходит от плавания к ползанию, постепенно вырас­тая и принимая взрослый вид. У многих Prosobran­chia с богатыми желтком яйцами и почти у всех Pul­monata развитие прямое, из яйца выходит уже полза­ющая стадия.СистематикаВ настоящее время система Gastropoda меняет­ся. Поскольку полной ясности филогенетическихотношений пока нет, здесь приведена традиционнаясистема с очень небольшими изменениями.2.1.2.1.

P r o s o b r a n c h i a , П е р е д н е ж а б е р н ы еМантийная полость расположена спереди и со­держит исходно две жабры, из которых одна редуци­руется; нервная система с хиастоневрией. У большин­ства видов имеется раковина и крышечка. Группаохватывает примерно 20 ООО современных видов,обитающих преимущественно в море, но также впресных водоёмах и на суше.

Наибольшее число ви­дов приурочено к прибрежным морским мелководь­ям; многие зарываются в песок и ил. В основномсвободноподвижные, однако, во многих семействахесть сидячие виды, которые добывают пищу фильт­рацией воды. Подвижные виды с помощью много­образных по конструкции типов радулярного аппа­рата освоили самые разные пищевые объекты. Не­многие переднежаберные паразитируют, в основномна иглокожих и двустворчатых моллюсках.Archaeogastropoda, АрхеогастроподыСердце с двумя предсердиями (диотокардия);две почки и две бипектинатные жабры, из них пра­вая может быть уменьшена вместе с соответствую­щим предсердием; нервная система с педальныминервными тяжами; растительноядные, большинствос рипидо- или докоглоссной радулой.

Раковина колпачковидная или коническая, с перламутровым сло­ем.Haliotis spp., морское ушко (Haliotidae), до 30 см,раковина спиральная и низкая, на последнем обороте рядсквозных отверстий, без крышечки; две жабры, два пред­сердия, две почки; морские, распространены по всему миру.Ценный пищевой продукт. — *Gibbula cineraria, пепель­ного цвета, волчок (Trochidae); одна жабра, но два пред­сердия, две неравные почки, рипидоглоссная радула; наскалистом побережье Гельголанда.

Характеристики

Список файлов книги