В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 94
Текст из файла (страница 94)
441). Живущие на сильномтечении панцирные моллюски и улитки крепко прикрепляются к твёрдому субстрату широкой подошвой за счётадгезии клейкой слизью и присасывания.Дорсальный эпителий вместе с подлежащейсоединительной тканью, мышцами, чувствительными клетками, железами и нервами образует особенное функциональное подразделение—мантию (паллий). Мантия создаёт защитное покрытие тела в видетвёрдых шипов, ч е ш у и , пластин, раковин. Мантиятесно связана с внутренностным мешком и принимает его форму. Поэтому форма раковины в конечном итоге определяется формой внутренностногомешка. С боковых сторон мантия выдаётся над внутренностным мешком в виде мантийного края, свнутренней стороны которого имеется мантийнаяборозда.
У большинства моллюсков мантийная борозда расширяется в мантийную (паллиальную)полость, которая исходно располагается сзади. Вмантийную полость открываются пищеварительная,выделительная и половая система. Здесь же в мантийной полости находятся жабры, органы химического чувства (осфрадии) и железы.Типичные жабры моллюсков — ктенидии. Онисостоят из опорного стержня и расположенных поего обеим сторонам жаберных лепестков, на которыхимеет место газообмен.
В стержне проходят афферентный и эфферентный (приносящий и выносящий)кровеносные сосуды. Наличие только одной парыктенидиев в мантийной борозде расценивается какисходное состояние. Такое вариант имеет место уCaudofoveata, Gastropoda, Protobranchia и Coleoidea(илл. 386). Многократно и независимо друг от другажабры изменялись в эволюции — умножались, редуцировались или замещались вторичными дыхательными органами.У водных видов ресничный эпителий мантийнойполости и жабр организует поток воды, который служит,прежде всего, для дыхания.
Первичная функция паллиальных желёз — очистка: создаваемая ими слизевая сеть захватывает взвешенные частицы и эвакуирует их вон измантийной полости. У многих водных моллюсков к этой функции жабр добавляются и другое основное дело — питание,перехват пищевых частиц из дыхательного потока воды.Вне мантийной полости однослойный эпителийчаще ресничный, прежде всего у водных видов, иhttp://jurassic.ru/291Molluscaвсегда железистый. Помимо одноклеточных желёзимеются и многоклеточные комплексы, которые дажеу одной особи могут выделять разные типы секрета.Секрет делает поверхность тела способной к скольжению и (у сухопутных видов) защищает её от высыхания. Часто секрет содержит отпугивающее илитоксичное вещество. В составе эпителия есть чувствительные клетки, особенно много их в областирта и на щупальцах. На апикальной стороне эпителиальных клеток часто имеется микровиллярныйслой, удерживающий слизевую плёнку на поверхности тела.
Пигменты, особенно обильные у Nudibranchia, в основном расположены в субэпителиальныхсоединительнотканных клетках, где они дополненыиными структурами, создающими цвета. У некоторых видов здесь также живут симбиотические водоросли, также влияющие на окраску тела, или светящиеся бактерии.Внутренностный мешок представляет собойгрыжеобразный вырост на спинной стороне тела, гдепомещается большинство внутренних органов (илл.386). Его нет у Aplacophora (илл. 393, 397), в то время как у Poly- и Monoplacophora внутренние органыуже смещены от ползательной стороны ноги к спинной стороне. Особенно хорошо выражен внутренностный мешок у Gastropoda, Cephalopoda и Scaphopoda. У «голых улиток» (некоторые Pulmonata и Opisthobranchia) он вторично снова интегрирован в областьноги.Целом ограничен небольшими полостями (кроме головоногих моллюсков) — это перикард, полости гонад и части выделительной системы.
Этичасти могут соединяться друг с другом гоноперикардиальными и реноперикардиальными каналами (пример: илл. 386). У более древних моллюсков половыеклетки выходят из тела через перикард и/или выделительные каналы. В перикард открываются ресничными воронками два метанефридия, которые у высших моллюсков функционально замещаются железистыми выделительными органами.Внутренние органы плотно окружены и стабилизированы соединительной тканью, мышечнымитяжами и кровеносными лакунами. Поскольку внутренних жёстких опорных элементов нет, то всё телоподвижно и меняет свою форму за счёт частичныхизменений внутреннего давления (отсюда происходитназвание Mollusca — мягкотелые, от лат.
mollis —мягкий, упругий, гибкий). Разница во внутреннемдавлении в теле получается при антагонистическомдействии мышцы — мышцы или мышцы — внутренняя жидкость.Кишечный тракт (илл. 389) моллюсков относительно прост и состоит ротового отверстия, буккальной (ротовой) полости, фаринкса (глотки), пи-слюннаяжелезажелудокжелудокжелезасреднейкишкиИ л л . 3 8 9 . С х е м а к и ш е ч н о г о тракта в р а з н ы х таксонахмоллюсков.А — Caudofoveata. Б — Solenogastres. В — Polyplacophora.
Г —Monoplacophora. Д — Gastropoda. Е — Cephalopoda. Ж — Scaphopoda.3 — Bivalvia. По Salvini-Plawen (1988), с изменениями.щевода, желудка, средней кишки и задней кишкис анусом (илл. 386). Кишка проходит либо почти прямо через тело (Aplacophora), либо закручена петлями перед терминальным анусом, либо'образует крутой поворот с перемещением ануса ближе к голове(Gastropoda, Cephalopoda, Scaphopoda). Моллюскиосвоили самые разные источники питания, чему взначительной степени обязаны своим широким распространением и большим числом видов. Важнейшим устройством для добывания, обработки и глотания пищи является тёрка (радула), которая формируется в радулярном влагалище (илл.
386). Оначаще всего состоит из продольной мембраны, в которой укреплены менее или более многочисленныезубцы, организованные в продольные и поперечныеряды. Зубцы содержат хитин, конхин и твёрдые минеральные соли. Радула может выдвигаться изо ртана хорошо развитом мускулистом валике или языкеи, нажимая на субстрат, стирать с него обрастание. Вто время как у растительноядных моллюсков радулы более или менее похожи, то у хищных они многообразно отклоняются от общего типа.
По мере того,как зубцы спереди стираются, сзади вырастают новые ряды зубцов (например, у Lymnaea stagnalis соскоростью 2,8 поперечных ряда в день). У двустворчатых моллюсков радулы нет, они питаются преимущественно за счёт фильтрации. Радула редуцирована также у тех некоторых бороздчатобрюхих и брюхоногих, которые высасывают пищу.http://jurassic.ru/292MolluscaРитм активности и пищедобывательные движенияконтролируются посредством специфичных нейронов головных ганглиев и далее их моторных отростков в нервнойсети. Приём пищи запускается рецепторами, которые стимулируются специфичными протеидами.
Хищные улиткичасто идут по слизевому следу своей жертвы. Растительноядные моллюски также могут отыскивать свои кормовые объекты с помощью хеморецепторов.В ротовой полости пища перемешивается с секретом слюнных желёз. Основное место пищеварения и всасывания — железы средней кишки, которые соединяются с желудком и часто составляют значительную часть объёма внутренностного мешка.Некоторые брюхоногие и двустворчатые моллюскисодержат в своём теле симбиотические водоросли или хлоропласты и используют продукты их ассимиляции (например, Elysia viridis).
В основном это тропические виды, которые в условиях дефицита углерода и азота таким образом используют дополнительные источники углеводов иаминокислот. Древоточцы (Teredinidae) усваивают беднуюазотсодержащими веществами древесину также благодаря симбиотическим бактериям, которые восполняют этонедостаток. У гидротермальных источников и в гнилом илемогут существовать некоторые виды двустворчатых и брюхоногих моллюсков, в жабрах которых есть специальныеклетки бактериоциты с бактериями внутри. Они (бактериии далее их хозяева-моллюски) используют энергию, которая высвобождается при окислении сульфидов, обильныхв таких местообитаниях.Кровеносная система моллюсков в принципенезамкнутая, однако, во многих группах выраженатенденция к развитию замкнутой системы, где может быть создано сравнительно более высокое внутреннее давление. Из всех моллюсков кровеноснаясистема наиболее близка к замкнутому типу у некоторых Stylommatophora (Helix, Arion, Achatind) и Cephalopoda.
Однако у многих двустворчатых моллюсков кровообращение играет весьма ограниченнуюроль в распределении кислорода по телу (у Placopecten только третья часть потребности тканей в кислороде покрывается за счёт крови).Сердце исходно располагается в задней частиспинной стороны тела над задней кишкой; оно состоит из одного желудочка и одного-четырёх предсердий, число которых связано с числом жабр. Отжелудочка идёт одна аорта вперёд к голове и однааорта назад к внутренностному мешку. Отходящиедалее от аорт артерии переходят в лакуны. Далеекровь собирается в синус и, по крайней мере, частично, протекает через жабры, после чего снова через предсердия попадает в желудочек.Кровь моллюсков (или г е м о л и м ф а ) часто содержитдыхательные пигменты ( г е м о ц и а н и н , реже г е м о г л о б и н )и разные типы кровяных клеток.
Эта жидкость составляетпримерно 60-80% сырой массы мягкого тела (без раковины) у Gastropoda и 50-60% у Bivalvia. Самое высокое кровяное давление измеряется в желудочке (у Anodonta 5, уHelix 25 см водяного столба), а в артериях и перикарде давление самое низкое. Давление меняется в зависимости отдвижений тела. Высовывание тела из раковины, движенияноги, радулярного аппарата и сифонов, выдвижение пениса вызывают локальные колебания давления, распространение которых по телу ограничивается клапанами.Сердце, как правило, помещается в околосердечной сумке (перикарде).
При разности давленияосуществляется ультрафильтрация конечных продуктов обмена (экскретов) из сердца, особенно из предсердий, в перикард. Исходно выделительная система начинается парой метанефридиев, которые начинаются в перикарде и дальше продолжаются каналом в мантийную полость.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
