В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 90
Текст из файла (страница 90)
Scleroperalia2.2. ConophoraliaСпермин мелкие (3-8 мкм), округлые или каплевидные. Бурсы и пенис в большинстве случаев имеют склеротизированные части. У представителей нескольких родовотсутствует непарная пластина челюстей (Clausognathia,Tenuignathia и Rastrognathia), а у видов рода Agnathiellaотсутствуют также и сами челюсти. — * Gnathostomula paradoxal 0,8 мм, относительно эвритопный вид, живущийкак в промытом песке, так и в илистом грунте. ПобережьеСеверного и Балтийского морей (илл. 360). — Gnathostomaria lutheri, 1 мм. Единственный известный вид гнатостомулид, населяющий солоноватые грунтовые воды верхней литорали. Средиземноморское побережье Франции.Спермин крупные (8-70 мкм), характерной конической формы («conuli»).
Бурсы и пенис лишены склеротизированных структур. Некоторые виды способны к инцистированию. — Austrognathia riedli, 1 мм; в гетерогенных,богатых детритом песках. Средиземное море (илл. 359Г).Дополнения (с. 896).http://jurassic.ru/Nemertini, НемертиныДанная группа объединяет примерно 900 видовлентовидных червей (илл.
368). Размеры большинства немертин составляют от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров. Некоторые формыдостигают очень большой длины (Lineus longissimus — более 30 м), однако ширина их и в этих случаях измеряется миллиметрами. Только пелагические и комменсальные виды утратили лентовиднуюформу тела и стали широкими и короткими (илл.385).
Многие немертины ярко окрашены, некоторыеобладают характерным рисунком. Сегментация отсутствует, хотя у некоторых видов (Lineus socialis, интерстициальные формы из рода Annulonemertes) нателе имеются правильно расположенные перетяжки.Какие-либо придатки отсутствуют, за исключениемщупалец и копулятивных органов у некоторых пелагических форм. Область головы может быть ограничена косыми ямками или впячиваниями (Hoplonemertini).
У некоторых представителей Heteronemertini вобласти головы имеются боковые щели. Самым характерным признаком этих почти исключительнохищных червей является подвижный хобот, служащий для удержания добычи (илл. 375).Немертины составляют часть эпи- и эндофауны морских грунтов, главным образом в литоральной и сублиторальной зонах. Есть формы, обитающие в интерстициали, т.е.
в капиллярных пространствах между частицами грунта. Виды, входящие всостав эпифауны, в большинстве случаев обитаютпод камнями и раковинами или между водорослями;немертины из рода Tubulanus строят пергаментоподобные трубки. Немногие виды ведут планктонноесуществование в глубоководной зоне (батипелагиали). Немертины встречаются и в пресной воде(Prostoma); в тропиках есть даже наземные формы.Некоторые представители группы являются комменсалами — Malacobdella в мантийной полости крупных двустворчатых моллюсков, Gononemertes в атриуме оболочников, Cryptonemertes на подошве актиний. Carcinonemertes обитает на жабрах десятиногих раков и питается их яйцами.Жизненный цикл Heteronemertini двухфазныйи включает в себя личинку, называемую пилидий.
Убольшинства же немертин развитие прямое.СтроениеЭпидермис состоит из цилиндрических иликубических мультицилиарных клеток, чувствительных клеток, различных железистых клеток, пигментных клеток и гранулоцитов, или «базальных клеток»(илл. 373). Эпидермис лежит на внеклеточном матриксе, который в большинстве случаев подразделяется на базальную пластинку и волокнистый слой,содержащий клетки. У некоторых видов развивается многорядный (ложный многослойный) эпидермис.У Zygonemertes имеются железистые клетки с секретом, оформленным в виде крючков, которые похожи на рабдиты турбеллярий, но, по-видимому, не гомологичны им.
У Heteronemertini тела различныхжелезистых клеток погружены в базальный матрикс.Вместе с соединительной тканью и отростками клеток продольной мускулатуры, эти цитоны формируют так называемый кутис, или «кожу» (илл. 371,372).Соединительная ткань в составе кутиса может отсут-J. McClintock Turbeville, Файетвилл, Аризона, СШАИ л л . 3 6 8 . Варианты формы тела н е м е р т и н .А — шнуровидное тело Tubulanus capistratus (Раlaeonemertini). Б — Oerstedia dorsalis (Hoplonemertini), напоминающая плоского червя. В — л е н товидное тело Baseodiscus quinquelineatus (Heteronemertini). Из Gibson in Palmer (1982).http://jurassic.ru/278Nemertiniобщееотверстиерта и хоботаголовнаякомиссуракровеносногососударинходеумцеребральныйорганголовноймозгспиннойкровеносныйсосудпротонефридийбоковойсосуднефропорхоботдивертикулыкишкиИ л л .
369. Н е м е р т и н ы , которых легко о б н а р у ж и т ь наморском п о б е р е ж ь е , представляют с о б о й д л и н н ы е и тонкие,очень н е ж н ы е организмы.Оригинал W. Westheide, Оснабрюк.ствовать, и в таких случаях ее место занимает мускулатура.Мускулатура тела у немертин развита оченьсильно.
Она состоит преимущественно из продольных и кольцевых мышц, к которым у многих видовдобавляются диагональные. У Palaeonemertini и Норlonemertini кольцевые мышцы лежат снаружи, а продольные — внутри (илл. 374А,Б,Г); у некоторыхпредставителей Palaeonemertini имеется ещё дополнительный внутренний слой кольцевой мускулатуры.Мускулатура Heteronemertini в большинстве случаевпредставлена тонким (иногда неполным) наружнымкольцевым слоем, под которым располагаются последовательно внешние продольные мышцы, средниекольцевые мышцы и внутренние продольные мышцы (илл.
374В). У нескольких видов родаЫпеш сильно развитые внешние продольные мышцы лежат непосредственно под тонким кольцевым слоем; вместе с погружёнными телами железистых клеток ониобразуют кутис (илл. 372А). У других Heteronemertiniкутис разделяет внешние кольцевые мышцы и тонкие слои продольной мускулатуры (илл. 372Б). Иногда встречаются также дорсовентральные и радиальные мышцы. У некоторых Palaeonemertini (Carinoma)отдельные мышечные волокна проникают наружугонадыретракторхоботаанусИ л л .
370. Анатомия Tetrastemma sp. (Hoplonemertini).По Burger (1897-1907).http://jurassic.ru/сквозь базальную пластинку эпидермиса и разветвляются, образуя интраэпидермальный мышечныйслой. У Heteronemertini (Lineus) мышечные волокнатакже иногда достигают эпидермиса, но не образуют там отдельного слоя.
Интраэпидермальные мышцы рассматривают как синапоморфию Heteronemertini и видов рода Carinoma.В большинстве случаев мускулатура состоит изгладких волокон, типичных для беспозвоночных,однако у трёх видов Palaeonemertini обнаружена своеобразная форма косоисчерченной мускулатуры.Соединительная ткань состоит из волокнистого слоя внеклеточного матрикса (см. выше) и разнообразных клеток, в том числе «фибробластов» ивакуолизированных клеток, функция которых неизвестна (илл.
371). Белковые волокна в матриксе расположены в виде перекрещенных спиралей. У некоторых видов слой матрикса между кишкой и мускулатурой стенки тела достигает значительной толщины. Наряду с этим имеется система гранулоцитов,связанных с внеклеточным матриксом и с нервнойсистемой. Она, возможно, гомологична глиоинтерстициальной системе кольчатых червей и моллюсков. Соединительная ткань немертин принципиально сходна с паренхимой плоских червей.Мелкие и ювенильные формы, как правило,передвигаются путём ресничного скольжения по дорожке из выделяемой слизи. Потревоженное животное переходит к более эффективной локомоции засчёт сокращения тела (реакция бегства). Более крупные виды эпифауны передвигаются главным образом благодаря перистальтике тела, вызванной попеременным сокращением кольцевой и продольноймускулатуры.
Многие немертины способны к оченьэффективной локомоции в толще грунта, иногда спомощью хобота (Cerebratulus), но в основном благодаря перистальтическим волнам, проходящим потелу спереди назад. У Carinoma перистальтика ограничена преимущественно передней областью тела,в которой сильнее развита мускулатура тела и больэпидермисвнеклеточныйматриксвнешняя кольцеваямускулатурасубэпидермальнаяпродольная мускулатураИлл. 372. С т р о е н и е стенки телаHeteronemertini (поперечные срезы).А — виды рода Lineus.
Б — другие таксоны. Оригинал J.M. Turbeville, Файетвилл.тело железистойклеткикольцевая мускулатуравнеклеточныйматриксвнешняя продольная мускулатураhttp://jurassic.ru/280Nemertiniпалочковидныепродольнаямускулатурареснички ибазальнаяпластинкаИлл. 373. Эпидермис Lineus socialis.ТЭМ. Масштаб 4 мкм. Из Turbeville (1991).ше диаметр ринхоцеля (илл. 370). Ринхоцель (см.ниже) выполняет важную гидроскелетную функциюпри рытье в грунте.Некоторые глубоководные виды, а также Cerebratulus, могут плавать при помощи ундулирующих движенийтела. Эти немертины имеют мощно развитые дорсовентральные мышцы, при сокращении которых задняя половина тела сильно уплощается.Пищеварительный тракт состоит из субтерминального рта, передней кишки, средней кишки итерминального заднего прохода (илл.
370). Рот и хобот могут открываться раздельно или иметь общеевнешнее отверстие (илл. 370, 384). Передняя кишкачасто подразделяется на ротовую полость, пищеводи желудок. Средняя кишка немертин, за исключением некоторых видов из группы Anopla (см. ниже),образует боковые выросты — дивертикулы. Передняякишка, как и эпидермис (оба имеют эктодермальноепроисхождение), состоит из ресничных и железистых клеток.
Эпителий средней кишки тоже слагается из этих двух типов клеток, однако его ресничныеклетки имеют меньше ресничек. Железы переднейкишки производят кислый секрет, служащий дляобездвиживания добычи, а также слизь, которая облегчает её заглатывание. Транспорт пищи в кишкеобеспечивается за счёт перистальтики кожно-мускульного мешка.Внеклеточное пищеварение происходит очень быстро. Фаза внутриклеточного пищеварения начинается с того,что отростки кишечных клеток окружают частички пищи.Хобот, который является основополагающимпризнаком таксона, представляет собой цилиндрическое впячивание стенки тела (илл.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
