В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 86
Текст из файла (страница 86)
Яйца первогоhttp://jurassic.ru/264PlathelminthesотверстиегермарийполоваяжелточниквлагалищеоотипИлл. 352. Проглоттиды Cestoida с комплектом половыхорганов.А — Diphyllobothrium latum. Б — Taenia saginata. А — по Fuhrman(1930); Б — по Lumsden и Hildreth (1983).типа имеют сильно склеротизированную оболочку,в образовании которой принимают участие как вителлоциты, так и железа Мелиса; они имеют шов икрышечку (например, Pseudophyllidea; илл. 353).
Такое строение является исходным для цестод, как идля всех прочих Neodermata. В яйцах этого типаобычно развиваются корацидии, которые выходятв воду и могут несколько часов жить вне хозяина.Яйца другого типа имеют хотя и толстую, но слабосклеротизированную или вообще не склеротизированную оболочку (например, Cyclophyllidea, илл.353). В них развиваются нересничные личинки (онкосферы), которые представляют собой более позднюю эмбриональную стадию. Онкосферы выходятиз оболочки яйца только после того, как яйцо будетпроглочено промежуточным хозяином.Личинки (корацидии и онкосферы) шарообразные и значительно мельче, чем ликофоры (илл.345В,Г).
Они имеют не более одной пары терминальных клеток протонефридиальной системы (у морских форм эти клетки часто вообще отсутствуют), неболее одной пары желёз и шесть личиночных крюч-ков. Корацидии покрыты ресничным синцитиальнымэпидермисом, в котором имеются ядра. Головноймозг и рецепторы отсутствуют; нервные клеткивстречаются в небольшом числе.Недоразвитие нервной системы связано, по-видимому, с тем, что личинки Cestoida попадают в хозяина пассивно (при проглатывании). Поэтому им не нужны сложные нервные образования, обеспечивающие поиск хозяина.В организме промежуточного хозяина корацидии или онкосфера развивается в так называемуюметацестоду — особую неполовозрелую (постларвальную) стадию (илл.
354), строение которой специфично для отдельных таксонов. Формированиеметацестоды часто рассматривается как метаморфоз.Корацидии проглатывается промежуточнымхозяином, в роли которого выступают ракообразные.С помощью крючков и секрета личиночных желёзкорацидии проникает сквозь кишечный эпителийхозяина. После этого он сбрасывает ресничный эпидермис, превращаясь фактически в онкосферу.
Далее в полости тела хозяина развивается удлинённаяпостларвальная форма — процеркоид. Обособленный задний конец тела (церкомер) на этой стадиипо-прежнему несёт шесть ларвальных крючков (илл.354А). В следующем хозяине (например, у Diphyllobothrium — в рыбе) формируется плероцеркоид, укоторого уже может намечаться разделение тела насколекс и незрелые проглоттиды (илл. 354Б).У цестод, развитие которых начинается со стадии онкосферы (например, Cyclophyllida), в промежуточном хозяине формируются постларвальныестадии других морфологических типов: цистицеркоид, цистицерк, стробилоцерк, полицерк (=ценур),финна, альвеоциста и т.д.Цистицеркоид (илл.
354Г) встречается у цестод(Hymenolepis diminuta, Dipylidium caninum), чьими промежуточными хозяевами служат наземные членистоногие,например мучной хрущак или собачья блоха. Тело цистицеркоида представляет собой открытый спереди пузырь,внутри которого располагается сколекс; иногда присутствует хвостовой придаток с крючками.Цистицерк (илл.
354В) (у эхинококка обозначаетсякак финна) встречается только у цестод, промежуточными хозяевами которых являются позвоночные (Taeniasolium). Цистицерк представляет собой объёмный пузырь,часто наполненный жидкостью. Один или несколько сколексов, вывернутых наподобие пальцев перчатки, обращены внутрь пузыря.Постларвальная стадия некоторых видов (в частности, Taenia taeniaeformis) напоминает миниатюрную взрослую форму с многочисленными проглоттидами и пузырёмна заднем конце тела. Такой тип обозначается как стробилоцерк (илл. 354Д).http://jurassic.ru/Plathelminthes265И л л . 3 5 3 . Я й ц а различных представителей Cestoida.DE — крышечка; ЕВ — эмбриофор;ЕН — оболочка яйца; EI — отдельныеяйца в капсуле; ЕР — яйцевая капсула,FU — стадия дробления; НК.
— личиночные крючки; PF — полярные нити; ON —онкосфера. Оригинал Н. Mehlhorn, Дюссельдорф.На стадии метацестоды может происходить бесполое размножение, которое иногда сопровождается сменойпоколений. Из необластов формируются дополнительныесколексы, которые в организме окончательного хозяинавырастают в самостоятельные особи. Например, финнаэхинококка Echinococcus granulosus инкапсулируется в соединительной ткани промежуточного хозяина (таким хозяином, правда неспецифическим, может быть и человек).Финна представляет собой наполненный жидкостью пузырь (гидатиду), где внутри развиваются дочерние пузыри (илл.
354Ж). В последних образуются очень мелкиесколексы (протосколексы), которые могут развиться вовзрослого червя только в организме окончательного хозяина (собаки или других видов семейства Canidae). Таким образом, в жизненном цикле эхинококка имеет место метагенез, или чередование полового и бесполого поколений.Альвеококк (Echinococcus multilocularis) образует впромежуточном хозяине особую форму, называемую альвеоцистой. В отличие от компактной пузыревидной финны Е. granulosus, сильно расчленённая альвеоциста прорастает в ткани хозяина (у человека это обычно печень,очень редко также головной мозг).
Во внутренних полостях альвеоцисты развиваются протосколексы.http://jurassic.ru/266PlathelminthesИлл. 354. Различные постларвальные формы (метацестоды)Cestoida.А — процеркоид Diphyllobothrium latum. Б — плероцеркоид Diphyllobothrium latum. В — цистицерк. Г — цистицеркоид. Д — стробилоцерк Taenia taeniaeformis. Е — ценур Multiceps (Taenia) multiceps;Ж — финна (гидатида) Echinococcus granulosus. По Siewing (1985),с изменениями.CaryophyllidaЕдинственная группа в пределах Cestoida, котораяобъединяет монозоичные формы, паразитирующие преимущественно в кишечнике рыб.
Передний конец тела несётпросто устроенный прикрепительный орган с железами(илл. 346В, 356Б). Промежуточными хозяевами являютсяводные олигохеты, в полости тела которых паразиты иногда могут достигать половой зрелости. Из проглоченногояйца выходит нересничная личинка, которая прободаетстенку кишки промежуточного хозяина и развивается далее в его целбме. При поедании промежуточного хозяинаокончательным паразит превращается во взрослую форму.PseudophyllidaК этой группе относятся ленточные черви, не имеющие сложных прикрепительных структур на сколексе. Длязакрепления в кишечнике окончательного хозяина служатчаще всего две присасывательные ямки (ботрии или ботридии) по бокам сколекса.
Яйца в твёрдой оболочке, с крышечкой; они выводятся из матки через особую пору в просвет кишки хозяина, а эмбриональное развитие начинается только во внешней среде. Личинки (корацидии) ресничные, свободноплавающие. Первым промежуточным хозяином часто служат членистоногие (ракообразные), вторым — рыбы. Факультативно в цикле развития могут присутствовать третий и последующие промежуточные хозяева — хищные рыбы. Окончательными хозяевами служатрыбы, птицы и млекопитающие.Ремнецы (Ligulidae, например Ligula) имеют не расчленённое на отдельные проглоттиды тело, в котором, однако, содержится много наборов половых органов.
Корацидии заражают копепод, которые затем поедаются рыбами (второй промежуточный хозяин). Метацестоды в рыбедостигают значительных размеров и имеют уже практически развитые половые органы. При поедании рыбы водоплавающими птицами начинается формирование яиц.Взрослый червь существует в окончательном хозяине всего несколько дней, после чего покидает хозяина и выделяет яйца в воду.*Diphyllobothrium latum, широкий лентец, длиной до20 м (илл. 355). Кишечный паразит человека и рыбоядныхмлекопитающих. Яйца выделяются из матки в просвет кишечника хозяина и выводятся с фекалиями наружу; одновременно часто выводятся и зрелые проглоттиды.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
