В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 83

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 83)

Имеется глотка pharynx bulbosus, час­то переходящая в пищевод. Кишечник чаще всегодвуветвистый (илл. 335) или сильно разветвлённый;последнее наблюдается, прежде всего, у крупныхформ (например, Diplozoon или Polystoma) (илл. 297,340). У некоторых видов обе ветви кишки соединя­ются на заднем конце тела (илл. 335А).Кишечный эпителий у Monopisthocotylea представ­лен клетками только одного типа (столбчатые клетки сочень многочисленными пищеварительными вакуолями).У Polyopisthocotylea, напротив, кишка состоит из пигмен­тированных пищеварительных клеток и окружающего ихсинцития.

Взрослые особи питаются слизью, клетками иликровью хозяина. Entobdella soleae, хорошо изученный па­разит камбалы (морского языка) Solea vulgaris, крепко при­крепляется глоткой к коже хозяина, растворяет её секре­том своих глоточных и пищеводных желёз и всасываетпродукты лизиса. Подобный способ внекишечного пище­варения известен также для других моногенеи. Некоторыевиды, наоборот, выгрызают и заглатывают целые клеткииз эпителия хозяина; пищеварение у них происходит ис­ключительно в кишечнике.П р о т о н е ф р и д и а л ь н а я с и с т е м а взрослых особейвключает в себя большое число терминальных клеток.Выводящие канальцы объединяются в более крупные сбор­ные каналы, снабжённые мерцательными «насосами».

Впросвет каналов вдаются многочисленные складки, за счёткоторых увеличивается поверхность их эпителия. Продук­ты экскреции накапливаются в парных мочевых пузырях ивыделяются через два латеральных нефропора в переднейтрети тела.Мужские г о н а д ы у большинства моногенеи пред­ставлены одним семенником (реже семенников два илиИ л л . 3 3 4 . Фуркоцеркарии Schistosoma mansoni.Оригинал Н. Mehlhorn, Дюссельдорф.больше), расположенным чаще всего в задней части тела(илл.

335). Сперма через vas deferens (семяпровод) попа­дает в семенной пузырёк, откуда поступает в копулятивный орган, открывающийся в общий половой атриум. Спер­матозоиды Monopisthocotylea и Polyopisthocotylea демон­стрируют различные отклонения от основного плана стро­ения, свойственного всем Neodermata: у Monopisthocotyleaкортикальные микротрубочки отсутствуют (илл. 338А), ау Polyopisthocotylea они окружают не только ядро и мито­хондрию, но также и аксонемы (илл.

338Б). Мужской копулятивный орган в разных группах моногенеи может бытьпредставлен стилетом или циррусом; последний часто бы­вает снабжён шипами.Женская гонада состоит из непарного гермария (яич­ника), лежащего в большинстве случаев спереди от семен­ника, и, преимущественно, парных желточников, располо­женных рядом с кишкой. Желточники часто распадаютсяна многочисленные отдельные фолликулы, а у Gyrodactylusвообще отсутствуют. Сложные яйца образуются в оотипеи выводятся через матку. В формировании яиц принимаетучастие секрет желёз Мелиса. У большинства Polyopistho­cotylea оотип соединяется каналом с одной из ветвей киш­ки (чаще всего правой).

Функция этого генито-интестинального протока (ductus genito-intestinalis) неясна; возможно,http://jurassic.ru/Plathelminthes255он служит для «утилизации» в кишке лишнего желтка иматериала яйцевых оболочек. Прочие элементы половойсистемы — выводящие каналы, оотип, железы, у многихвидов также матка — весьма сходны с общим планом стро­ения Neodermata. У некоторых таксонов моногеней влага­лище и настоящая матка отсутствуют.

Мужское половоеотверстие и матка впадают в большинстве случаев в об­щую половую клоаку (илл. 335).Оплодотворение происходит во влагалище, в поло­вом атриуме или же при внедрения сперматозоидов черезпокровы. У нескольких видов (например, Entobdella diadema, Е. soleae) образуются сперматофоры. Род Diplozoonпредставляет уникальный случай в биологии размножения,при котором два червя срастаются вместе, причём семя­провод каждой особи врастает в тело партнера и сливает­ся там с его влагалищем (см. выше).Подавляющее большинство Monogenea размножают­ся яйцами, представители Gyrodactylida — живородящие.Яйца самой разнообразной формы, часто снабжены кры­шечкой. Оболочка яйца может быть гладкой или скульптурированной (илл.

339).Онкомирацидий. Ресничная личиночная ста­дия Monogenea, называемая онкомирацидием (бук­вально «мирацидий с крючками»), имеет длину 100—300 мкм и ширину 30-100 мкм. Тело личинки несётресничные эпидермальные клетки, разделённые уча­стками неодермиса (илл.

335В). Часто имеются триресничных эпидермальных пояса: в передней частитела, в средней части и на заднем конце. Хорошоразвитый церебральный ганглий лежит в переднейтрети тела. Дорсально от него находятся две парырабдомерных фоторецепторов с бокальчатым распо­ложением рабдомеров, которые могут быть окруже­ны пигментными клетками.«Пигментные бокалы» передней пары часто обраще­ны вперёд, а задние — назад, что позволяет личинке раз­личать направление падающего света. Известно, что реак­ции на свет играют важную роль при выходе личинки изяйца и при поиске хозяина. Онкомирацидий имеют такжересничные фоторецепторы. Передний конец личинки не­сёт множество различных рецепторов ресничного или не­ресничного строения, которые, вероятно, выполняют тан­го-, хемо- или реорецепторные функции.Кишечник личинки чаще всего мешкообразный, неразветвлённый и богат железами (илл. 335В).

Ротовое от­верстие лежит в передней трети тела. Протонефридиаль­ная система состоит из трёх или более пар терминальныхклеток и выводящих каналов; иногда имеются парные мо­чевые пузыри. Нефропоры лежат в передней части тела.Личиночный прикрепительный орган находит­ся на заднем конце тела онкомирацидия. Он состоитиз 10 16ларвальных крючков типичного строенияи часто включает в себя также дополнительные скле­риты и присосковидные структуры (илл.

335В).MonopisthocotyleaК этой группе относятся моногеней, имеющиеприкрепительный диск в виде неразделённой при­соски. Эта присоска несёт одну-две, редко три парыкрупных прикрепительных склеритов (большиеВвложенныеодна в другуюдочерние особифоторецепторыглоткаглоточныежелезысовокупительныйорганпротонефридиикишкавлагалищ!прикрепительныйдискприкрепительныидискИлл. 335.

А — Dactylogyrus sp. Б — Gyrodactylus sp. В- -онкомирацидий Polystoma.А, Б -по Odening (1984), с изменениями; В — по Hyman (1951).http://jurassic.ru/256Plathelminthesскладки, илимикроворсинкиt£ > > . •ьв% * -Гскладки неодермиса,,.г а д »5ОйИлл. 337. Неодермис Udonella caligorumплотные ."(Udonellidae).ТЭМ.Из Xylander(1988).клеточное телонеодермисаИлл. 336. С х е м а с т р о е н и я н е о д е р м и с а M o n o g e n e a .По Smyth и Halton (1983), с изменениями.крючки, или hamuli), нередко связанные друг с дру­гом поперечными стяжками, и обычно 12-16 малыхкраевых крючков.

Как большие, так и малые крючкиобеспечивают закрепление в покровах хозяина. Генито-интестинальный канал отсутствует. Головкасперматозоида лишена периферических (кортикаль­ных) микротрубочек.*Gyrodactylus sp. (илл. 335Б), примерно 1 мм. Пара­зитируют на коже, иногда также на жабрах и в носовойполости рыб. Передний конец тела имеет два характерныхвыроста, несущих рецепторы. Живородящая форма, в от­личие от других моногенеи. В матке развивается нереснич­ная «личинка», внутри которой находятся личинки следу­ющего поколения. Нересничная личинка после отрождения прикрепляется на том же самом хозяине; только послеэтого в матку материнской особи поступает следующая яй­цеклетка, которая также развивается в крупную личинку смелкими личинками внутри.*Dactylogyrus sp. (илл.

335А), 0,5-2 мм. Обычныепаразиты, обитающие на жабрах различных видов рыб.Передний конец с четырьмя выростами; у взрослых осо­бей хорошо заметны четыре бокальчатых глазка. Прикре­пительный диск несет 14 краевых крючков и два крупныхсклерита, связанных друг с другом. Этим диском червьпрочно прикрепляется к жабрам (часто на вершине жабер­ного лепестка). Яйца свободно выделяются в воду и падаютна дно.

Взрослые особи после откладки яиц погибают, а онкомирацидии непосредственно заражают новых хозяев.PolyopisthocotyleaПрикрепительный диск этих моногенеи состо­ит из нескольких небольших присосок, которые мо­гут быть дополнительно усилены крючками.

Частоимеется генито-интестинальный канал.*Polystoma integerrimum (илл. 340), 10 мм. Этаэндопаразитическая форма обитает в мочевом пузыре лягушеки обнаруживает тесную связь с жизненным циклом хозяи­на. Яйца откладываются весной во время нереста лягушеки выводятся во внешнюю среду через клоаку хозяина.

Онкомирацидии выходят из яиц через 4-6 недель, практичес­ки одновременно с головастиками хозяев. Формированиеи откладка яиц полистомы инициируется половыми гор­монами лягушки; таким образом, цикл развития паразитакоординируется с циклом хозяина. Онкомирацидии прони-Илл. 338. С п е р м а т о з о и д ы M o n o g e n e a .А — Dionchus remorae (Monopisthocotylea).Б—Pseudomazocraes sp. (Polyopisthocotylea).Из Justine и Mattei (1985, 1987).http://jurassic.ru/Plathelminthes257Эта миграция совершается в ночное время.

Развитие взрос­лой полистомы занимает 3 года, что соответствует време­ни полового созревания лягушек. Откладка яиц взрослы­ми червями приходится строго на тот период, когда лягуш­ки во время нереста находятся в водоёмах. Наряду с этим«нормальным» циклом развития, у Polystoma может встре­чаться сокращённый цикл. Рано вышедший из яйца онко­мирацидий может поселиться на очень молодом головас­тике, у которого ещё имеются внешние жабры. В этом слу­чае онкомирацидий в течение трёх-четырёх недель разви­вается в карликовую взрослую форму, которая производитпримерно 400 яиц и погибает при метаморфозе головасти­ка. Онкомирацидий, выходящие из этих яиц, поселяютсяна внутренних жабрах более поздних головастиков того жепоколения незадолго до их метаморфоза. Развитие этихличинок проходит как описано выше.*Diplozoon paradoxum (илл.

Характеристики

Список файлов книги