В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 95
Текст из файла (страница 95)
На этом пути в каналеза счёт вторичного всасывания (реабсорбции) и секреции формируется вторичная моча. У большинствамоллюсков на основе этих выделительных каналовразвиваются железистые почки, куда у большинствамоллюсков первичная моча подводится через реноперикардиальный проход между почками и околосердечной сумкой. Само наличие этих каналов расценивается как примитивное, исходное для моллюсковсостояние. У многих моллюсков есть экскреторноактивная ткань, которая, находясь в тесном контактес кровеносной системой, забирает из крови конечные продукты обмена веществ, которые переправляются далее или запасаются на какое-то долгое время.
Специализированные клетки (атроциты), запасающие экскреты у моллюсков, напоминают хлорагогенные клетки у Annelida. Кроме того, в теле постоянно имеются подвижные фагоциты, собирающиеотходы.У личиночных стадий выделение осуществляется протонефридиями. У взрослых терминальныеклетки отделяются, и на их месте образуется нефростом; выводной канал остаётся, один из его участковпревращается в нефридиальный пузырь. Однако, вобщем, эволюционное происхождение выделительных органов неясно; у взрослых они обозначаютсянейтрально как почки.Нервная система (илл. 390) в пределах моллюсков демонстрирует все стадии структурной ифункциональной дифференцировки и усложнения.Нервные стволы имеются у Aplacophora, Polyplacophora и Monoplacophora, а также в виде педальныхстволов у Archaeogastropoda или в виде педальных ивисцеральных коннектив у Nautilus.
У всех моллюсков, по меньшей мере, в отдельных частях тела естьганглии. У Aplacophora есть парный церебральныйганглий, у Polyplacophora и Monoplacophora окологлоточное кольцо с ганглиями, а также латеральныеи висцеральные коннективы. У этих групп латеральные коннективы сзади соединяются над кишкой суп-http://jurassic.ru/Mollusca293буккальный ганглийсубрадулярныйганглийцеребро-плевральныйганглийстатоцистпедальный ганглийвисцеропариетальныиганглийцеребральныйганглийплевральныйганглийсупраинтестинальныиганглийпедальный ганглийбуккальныйганглийсубинтестинальныйганглийвисцеральный ганглийдпроцеребрумнерв рукимезоцеребрумверхний буккальный ганглийнижний буккальный ганглийнижняя 1 .постцеребрумверхняя [ Ф р о н т а л ь н ы е долиплевральныйганглийзрительная доляобонятельный нервпаллиальныи нервстоматогастрический нервИлл.
390. Нервная с и с т е м а у м о л л ю с к о в р а з н ы х у р о в н е й организации.А — Polyplacophora (Chiton). Б — Bivalvia (Nucula). В — Archaeogastropoda (Patella). Г — Neogastropoda (Buccinum). Д — Pulmonata (Helix).E — Cephalopoda (Octopus). Из Gotting (1974), по разным авторам, с изменениями.раректальной комиссурой, тогда как у Conchifera латеральные коннективы соединяются под кишкой(субректально). У Conchifera имеются парные церебральные, педальные, плевральные, а часто также ивисцеральные ганглии. Церебральные ганглии координируют сложные реакции; другие ганглии имеютопределённые области действия и могут дополняться вторичными ганглиями, выступающими как локальные рефлекс-центры (например, буккальные ганглии в районе ротовой полости).Помимо униполярных нейронов, составляющихбольшинство, есть более редкие биполярные и мультиполярные нервные клетки, а также гигантские нейроны,например, в брюшном ганглии Aplysia (1 мм в поперечнике).
Толщина аксонов 40 мкм, толщина гигантских аксонов Cephalopoda даже более 700 мкм. Аксоны могут бытьзаключены в несколько слоев глиальных клеток, крупныеволокна с глубокой продольной складчатостью. Синапсыаксо-аксонные и холинэргические. Нейросекреторные клетки локализованы преимущественно в церебральных, плевральных и висцеральных ганглиях.Широко распространена кожная чувствительность к свету. У Aplacophora, Monoplacophora и Scaphopoda специальных фоторецепторов нет.
У Polyplacophora есть эстеты, своеобразные органы чувствв наружном слое раковины (илл. 402). У Gastropodaи Cephalopoda имеются головные глаза (илл. 412,413,442) самой разной степени сложности; у некоторыхhttp://jurassic.ru/294Molluscaдвустворчатых моллюсков (Pecten) есть глаза покраю мантии.Среди Archaeogastropoda можно найти разные типыглаз, которые можно расположить в сравнительный ряд,представляющий модель развития органов зрения в эволюции.
Polyplacophora и Conchifera могут восприниматьизменения в интенсивности света и реагировать на быстрые перемены освещённости. Из всех моллюсков самыесовершенные глаза имеются у головоногих. Способностьопознавать форму предметов доказана только для некоторых Coleoidea, однако предполагается также для некоторых водных улиток.Статоцисты образуются у Conchifera как впячивания эктодермы, замыкающиеся в пузырьки. Статоцисты иннервируются от церебральных ганглиев,хотя расположены около педальных ганглиев. Пузырёк статоциста изнутри выстлан рецепторным эпителием; в жидкости внутренней полости находятсяизвестковые статолиты или многочисленные мелкиестатоконии. У моллюсков широко распространенымеханорецепторы; многие моллюски могут воспринимать изменения в гидростатическом давлении, температуре воды, магнитных и электрических полях.Механорецепторы особенно многочисленнына головных щупальцах и ринофорах Gastropoda, всредней складке мантийного края Bivalvia и на присосках Cephalopoda.О пропр'иорецепторах известно мало.
Однакомоллюски могут, по меньшей мере, контролироватьстепень растяжения и сжатия тела.Хеморецепторы имеются в тех же местах тела,что и механорецепторы. Они представлены свободными нервными окончаниями или ресничными чувствительными клетками. Как хеморецептор обычноквалифицируется субрадулярный орган у Polyplacophora, Monoplacophora, примитивных Gastropoda,и у Scaphopoda. Хеморецепторные полоски в мантийном жёлобе Polyplacophora, по-видимому, гомологичны осфрадиям водных Gastropoda (илл.
391).Они расположены в мантийной полости между жабрами и краем мантии и иннервируются от интестинальных ганглиев. С редукцией правой жабры исчезает и правый осфрадий. Среди головоногих моллюсков осфрадии есть только у Nautilus. С помощью хеморецепторов моллюски находят питание, определяют положение врагов, ищут партнёра для спаривания, на стадии личинки выбирают субстрат дляоседания или, при комменсализме, находят своегохозяина (например, Tunicata, Echinodermata).Основная часть половых органов размещается во внутренностном мешке. Моллюски размножаются исключительно половым путём. Caudofoveata,Polyplacophora, Monoplacophora, а также Scaphopodaи Cephalopoda раздельнополы, тогда как в другихгруппах часть видов или все виды гермафродиты.Илл.
391. Разные типы осфрадиев у Gastropoda.А — простой, в виде кромки или планки, у литорины (Littorinalittorea). Масштаб 0,1 мм. Б — с латеральным листочком, у фильтратора (Crepidula fornicatd). Масштаб 0,1 мм. В — двуперистый, с листочками, у хищника (Conus striatus). Масштаб 0,3 мм.
Осфрадии —хемо- и, воможно, механорецепторные органы в мантийной полостиу многих водных моллюсков. Исходно они парные. У гастропод правый осфрадий постепенно редуцируется; у Neogastropoda единственный оставшийся осфрадий увеличен за счёт листочков, расположенных двумя рядами по обе стороны оси (В). С изменениями по Taylorи Miller (1989). К положению осфрадия в мантийной полости — см.илл. 409Б.Насколько известно к настоящему времени, половыеклетки происходят от бластомера 4d.
Они постепенно дифференцируются под действием нейрогормонов, «андрогенных факторов».Размножение и развитиеПри эволюционно исходном наружном оплодотворении в воду выпускаются многочисленныеполовые клетки (Aplacophora, Polyplacophora, многие Archaeogastropoda и Bivalvia, часть Cephalopoda).Число производимых ооцитов зависит от того, сколько в них содержится желтка. Чаще всего яйцеклетка,помимо внутреннего желтка, окружена фолликулярными клетками, которые её питают и образуют вторичную яйцевую оболочку. По мере роста яйцеклетка сдвигается в просвет яичника. Поначалу она ещёсоединена тканевыми тяжами со стенкой яичника,потом уже как зрелый ооцит освобождается из фолликула.
Процесс созревания завершается в просветеяичника. У некоторых Neogastropoda часть ооцитовстановится питающими яйцами. У этих видов, также как у отдельных Mesogastropoda и Opisthobranchia,помимо типичных гаплоидных сперматозоидов, появляются атипичные семенные клетки с отклоняющимся набором хромосом (полиморфизм сперматозоидов). У высокоорганизованных моллюсков правилом является внутреннее оплодотворение. Яйцо,http://jurassic.ru/Mollusca295проходя по выводному гонодукту (илл.
386), покрывается следующей, третичной оболочкой.Для многих Gastropoda и Cephalopoda характерноособенное прекопуляционное поведение. У наземныхPulmonata любовные игры могут длиться более двух часов, у Opisthobranchia пять дней. Гермафродитные гастроподы иногда при размножении соединяются в цепочки, гдекаждая особь функционирует как самец по отношению кособи перед ней (Aplysia, Lymnaea). Особенно сложнымрепродуктивное поведение может быть у Cephalopoda (илл.444).
Готовность к спариванию, опознание партнёра и степень возбуждения сразу отражаются у них в измененияхцвета и рисунка кожного покрова.С одной стороны время размножения и откладки яицуправляется гормонами и нейросекретами, с другой внешними факторами, особенно температурой. В связи с этимв разных географических областях могут быть физиологически различающиеся группы с несовпадающими репродуктивными ритмами. Во многих классах моллюсков имеются простые формы заботы о потомстве.В раннем развитии имеет место правильноепостоянное спиральное дробление.
Исключение составляют головоногие моллюски, для их богатыхжелтком яиц характерно дискоидальное дробление.При спиральном дроблении (илл. 286-288) первые пять делений дробления правильно и быстроследуют друг за другом, после чего наступает некоторая пауза. Дальнейшие деления уже не синхронны.
Будущая судьба бластомеров определяется рано,однако не абсолютно неотвратимо. В яйце моллюсков всегда имеется анимально-вегетативная ось, чьёположение устанавливается уже положением ооцита в яичнике. Плоскости симметрии определяютсяплоскостями первых делений. У многих моллюсков(но не у Polyplacophora, Archaeogastropoda, Pulmonataи Opisthobranchia) при первом дроблении с вегетативного полюса образуется полярная лопасть, которая позже снова сливается с бластомером CD. Привтором делении этот бластомер снова образует полярную лопасть, которая далее переходит в макромер D.
В полярной лопасти образуются морфогенетические детерминанты, которые определяют вегетативный полюс и бластомеры D-квадранта. Детерминированный D-квадрант у всех моллюсков играетроль организатора, который контролирует развитиевсех других квадрантов посредством клеточных контактов. Мезодерма моллюсков состоит из двух частей: эктомезодермы из второго или третьего квартета микромеров и эндомезодермы из микромера 4d.По мере дробления между бластомерами появляется полость бластоцель — эта стадия эмбрионаназывается целобластула (у Polyplacophora, большинства Bivalvia, Archaeogastropoda, Scaphopoda). У большинства гастропод бластоцель редуцирован до щели,а бластула похожа на плакулу. Из яиц, богатых желтком, развивается стерробластула (без бластоцеля):желток остаётся в макромерах, покрытых микромерами, как шапочкой (некоторые морские Gastropodaи Bivalvia).
Гаструла образуется путём инвагинациииз целобластулы или путём эпиболии из стерробластулы.В результате развитие приводит к личинке:превелигеру (илл. 387В), перикалимме (эндоларве) (илл. 387А) или чаще всего к настоящему велигеру. Отличительные черты велигера — ресничныеклетки головных придатков или лопасти паруса (велюм). У велигера очень рано появляются раковинная железа и первичная раковина (протоконх), мускул-ретрактор раковины, далее зачатки ноги и головы и другие черты, общие для трохофор моллюскови аннелид. Однако развитие нередко может быть отклоняющимся и укороченным, особенно у видов сяйцевыми капсулами, из которых выходят уже сформированные стадии, похожие на взрослых.СистематикаМоллюски — в филогенетическом отношениидревняя группа, чей план строения сложился в докембрии.Ныне в дискуссиях обсуждают в основном связи моллюсков с Plathelminthes, Sipuncula и Annelida.К настоящему времени имеется больше аргументовдля сближения моллюсков с Annelida, чем с Plathelminthes.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
