В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 69
Текст из файла (страница 69)
Из Bartolomaeus (1994).веносную систему. Напротив, протонефридии встречаются преимущественно у личинок, а также у ацеломических или псевдоцеломических взрослых формразмером не более нескольких миллиметров.Исключениями из этого правила являются, в частности, приапулиды и некоторые кольчатые черви, которые примакроскопических размерах всё же имеют протонефридии.Наличие протонефридиев у взрослых кольчатых червейпрактически всегда сочетается с отсутствием кровеноснойсистемы.Протонефридии считаются наиболее примитивными органами выделения (илл. 283).
Однако онимогут возникать и вторично, что было показано недавними исследованиями мелких кольчатых червейи карликовых самцов Bonellia. Для кольчатых червей известны также случаи, когда циртоциты личинок непосредственно превращаются в метанефридиальные подоциты взрослых особей. Эти факты позволяют предположить, что метанефридии взрослыхцеломических Spiralia и протонефридии их личинокпроисходят из одного и того же зачатка.Секретирующие почки — это мальпигиевысосуды, развитые, например, у насекомых (илл. 857).Их функционирование основано на перемещениижидкости в кишке, как показано на илл.
281.Гонады и выведение половых продуктовВ отличие от многих «Coelenterata», у Bilateriaкрайне редко наблюдается развитие гамет в составегастродермиса (илл. 284А). Чаще всего гаметы формируются в особых полостях — гонадах, которыевозникают в толще мезодермальных тканей (илл.284Б).
В примитивном случае женские половые клетки выводятся из организма через разрыв стенки тела,а мужские — обычно с помощью специализированных железистых органов («Turbellaria» — Nemertodermatida).У целомических представителей Bilateria половые клетки в большинстве случаев формируютсяретроперитонеально (непосредственно под целомическим эпителием, илл. 285).
На определённом этапе созревания гаметы выходят через разрыв целомического эпителия в целом, где завершают развитие ивыводятся из организма через особые протоки —гонодукты. Примитивным способом оплодотворения, по-видимому, является внешний, при котороммногочисленные мужские и женские гаметы выбрасываются в воду. При внутреннем оплодотворении умужских особей развиваются копулятивные органы,а у женских—различные структуры (влагалища, половые бурсы, семяприемники и т.д.) для приёма, сортировки и транспорта чужих сперматозоидов.Напротив, у ацеломических или псевдоцеломических Bilateria в большинстве случаев развиваютсямешковидные гонады (илл. 284Б,В) с оболочкой ме-ШШ.И л л .
2 8 4 . С т р о е н и е г о н а д и выведение половых клеток уа ц е л о м и ч е с к и х ф о р м . Н а с х е м е и з о б р а ж е н а женская половаясистема; мужская половая с и с т е м а у с т р о е н а принципиальнотак же.А — гаметы развиваются в базальной зоне гастродермиса (некоторые Nemertodermatida, Plathelminthes) или в мезодермальной соединительной ткани (напр., у Acoela и некоторых Prolecithophora). Женские половые клетки в примитивном случае выводятся через разрывстенки тела; возможно также выведение через кишку. Б — гаметыразвиваются в мешковидных гонадах, стенки которых формируютсяв ходе постэмбрионального развития из мезодермальных клеток (нижний ряд рисунков). С гонадами могут быть связаны выводные протоки эктодермального происхождения.
Половое отверстие чаще всегонепарное, расположено медианно на брюшной стороне тела. R. Rieger,Инсбрук.http://jurassic.ru/Трёхслойные Eumetazoa213зодермального происхождения. Они также могутиметь собственные выводящие протоки, которыеобразуются — по крайней мере, частично — из эктодермы.СистематикаМы не считаем возможным изобразить родственные отношения в пределах Bilateria в виде родословного древа (см., однако, илл.
116). Надёжноеобоснование такого древа в настоящее время не возможно ни по морфологическим признакам, ни порезультатам многочисленных молекулярно-биологических исследований.Практически все исследователи признают монофилетический характер Spiralia и Deuterostomia.Аутапоморфией первого таксона является очень характерное спиральное дробление, а второго — преобразование бластопора в анальное отверстие (вторичноротость). В то же время группа Tentaculata,традиционно включающая в себя Phoronida, Bryozoaи Brachiopoda, не имеет надёжных аутапоморфий.Более того, новые молекулярные данные указываютна совершенно иное филогенетическое положениеBrachiopoda. Хотя имеются серьёзные причины длясближения плеченогих с вторичноротыми, рассмотрение Deuterostomia и Brachiopoda как сестринскихгрупп (и объединение их в таксон «Radialia») покавыглядит недостаточно обоснованным.Ещё труднее обосновать монофилию группыNemathelminthes в традиционном понимании илипоказать, какой из таксонов Bilateria является ближайшим родственником этих животных.
Эти вопросы оживлённо дискутируются; дополнительные аргументы для их решения будут, вероятно, полученыв ходе будущих морфологических и молекулярныхисследований.вывод через разрыв стенки телаИ л л . 2 8 5 . С т р о е н и е гонад и в ы в е д е н и е п о л о в ы х клеток уцеломических форм.На схеме изображена женская половая система; мужская половая система устроена принципиально так же. Гаметы формируются подцеломическим эпителием (ретроперитонеально),' часто в области мезентериальных кровеносных сосудов.
На определенной стадии развития гаметы через разрыв целотелия попадают в полость тела, гдезавершают созревание. Вывод половых клеток происходит обычночерез целомодукты или выводные протоки метанефридиев, реже —через разрыв стенки тела. Оригинал R. Rieger, Инсбрук.http://jurassic.ru/214Трёхслойные EumetazoaSpiraliaАБВГДИ л л . 2 8 6 . Некоторые группы ж и в о т н ы х , в р а н н е м развитии которых н а б л ю д а е т с я спиральное д р о б л е н и е .А — Articulata (Polychaeta). Б — Mollusca (Gastropoda).
В — Sipuncula. Г — Nemertini (Heteronemertini). Д — Plathelminthes (Polycladida).Последовательные стадии онтогенеза соединены стрелками. Из Siewing (1985).W o l f g a n g D o h l e , Берлинhttp://jurassic.ru/215SpiraliaИ л л . 2 8 7 . Р а н н е е развитиеvulgataPatella( в и д с анимального п о л ю с азародыша). П е р в и ч н ы е трохобластывыделены п у н к т и р о м , вторичныетрохобласты — к о с о й штриховкой,дополнительные трохобласты — двойнойштриховкой.А — стадия 8 бластомеров. Более мелкие микромеры ( l a - I d ) при дексиотропном дроблениисмещаются вправо относительно более крупныхмакромеров (1A-1D). Б — стадия 16 бластомеров. Обособление зачатка первичных трохобластов (la —Id , показаны пунктиром).
В — стадия 32 бластомеров. Из 3-го квартета микромеров видна только клетка Зс. Г — стадия 64 бластомеров. Д — стадия 88 клеток. Все трохобласты сформированы и больше не делятся. Е —строение прототроха личинки. Трохобласты формируют два полных кольца и одно полукольцо,причем реснички сохраняются только в пределаходного кольца. Клетки эписферы не изображены.По Damen и Dictus (1994).2К Spiralia относят ряд групп Bilateria, обладающих особым спиральным типом дробления. Специфические признаки этого типа дробления, а именно образование клеточных квартетов, наклонное положение веретён деления, обособление пары первичных мезодермальных клеток и строго детерминированная судьба большинства бластомеров, были выявлены ещё в начале XX века на основании изучения развития моллюсков и кольчатых червей.
Впоследствии спиральное дробление было описано, в частности, для Plathelminthes, Nemertini, Sipuncula иEchiura; в дроблении некоторых других групп можно обнаружить черты сходства со спиральным.В качестве примера рассмотрим ход спирального дробления в развитии моллюска Patella vulgata;данный вариант дробления, по-видимому, близок кисходному для моллюсков (илл. 287). Оплодотворённая яйцеклетка дважды делится в меридиональном2направлении (т.е.
борозды деления проходят черезанимальный и вегетативный полюсы зародыша), чтосоответствует общему плану развития Metazoa. Врезультате образуются четыре бластомера, лежащихв одной плоскости; их принято обозначать заглавными буквами А, В, С и D. Третье деление происходитэкваториально и приводит к образованию восьмибластомеров, расположенных двумя группами (квартетами) по четыре клетки, причём клетки каждогоквартета расположены в одной плоскости (илл.287А). На вегетативном полюсе лежат четыре болеекрупные клетки — макромеры, обозначаемые как1А, 1 В, 1 С и 1D.
На анимальном полюсе лежат четыре более мелкие клетки — микромеры la, lb, 1си Id. Микромеры смещены относительно макромеров примерно на 45° вправо (дексиотропно), еслисмотреть со стороны анимального полюса, и располагаются в углублениях между макромерами. Затемhttp://jurassic.ru/216Трёхслойные Eumetazoaквартет макромеров ещё раз делится экваториальнои несколько неравномерно, в результате чего образуется второй квартет микромеров (клетки 2a-2d), смещённый приблизительно на 45° влево (леотропно)относительно макромеров, которые теперь обозначаются 2A-2D. Первый квартет микромеров такжеэкваториально делится на два квартета.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
