В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 65
Текст из файла (страница 65)
илл. 267Б). У целомических животных, имеющих ресничную личинку, встречаются два основных способа развития мезодермы. (1) Эмбриональные клетки мезодермального зачатка дают начало парным клеточным тяжам,расположенным по бокам от первичной кишки, —так наз. мезодермальным полоскам (илл. 267В,Г,268В). Вторичная полость тела (см. ниже) возникаетпутём расслоения этих полосок. Такой вариант развития, обозначаемый как схизоцелия, особенно характерен для моллюсков и членистоногих (илл. 267Г,268В). У моллюсков мезодермальные полоски быстро превращаются в мезенхиматозную ткань. (2) Мезодерма образуется путём выпячивания «карманов» первичной кишки (энтероцелия). При этом образуются эпителиальные мешки, полость которых ипредставляет собой вторичную полость тела.
Такойспособ часто встречается у вторичноротых (илл.267Д,Е, 1060, 1096). Существуют разнообразные модификации и комбинации этих двух способов, особенно у организмов с прямым развитием (в том числе у позвоночных). Однако даже для форм, имеющих ресничную личинку, многие детали развитиямезодермы остаются неясными.Исходные варианты строения нервнойсистемыКак было сказано ранее, для эволюции Bilateriaочень характерно обособление центральной нервнойсистемы и развитие головного мозга.
Мозг возникает в результате концентрации нервных клеток на переднем конце тела. Одновременно с этим исходноравномерная периферическая сеть нейронов (нервспинныегигантскиеволокнасенсорные клеткижелезистые клеткинейронбазиэпидермальныйнервный плексусИ л л . 2 6 9 . Базиэпителиальная нервная с и с т е м аSaccoglossus (Hemichordata).По Bullock и Horridge (1965).ный плексус) преобразуется в систему продольныхнервных стволов, соединённых поперечными тяжами. Вне Bilateria подобная концентрация нервныхэлементов известна только у отдельных представителей Metazoa.В исходном для Bilateria варианте вся нервнаясистема, включая головной мозг, располагается базиэпителиально.
Периферическая нервная система,по-видимому, развивается из нескольких нервныхсетей (сенсорной и моторной, бази- и субэпителиальной). Уже у примитивных форм в пределах Bilateria может возникать частичное пространственноеразделение тел нейронов и плотных сплетений отростков.
Такие базиэпителиальные нервные системы со слабо выраженным мозгом и нерегулярнымпериферическим плексусом встречаются у различных личинок, а также у некоторых взрослых бескишечных турбеллярий, Tentaculata, Pterobranchia иХеnoturbella bocki (Enteropneusta, илл. 1069).В дальнейшей эволюции нервной системы можно различить два основных направления:оболочка изсоединительной тканияв^"тела нейроновкровеносный сосудhttp://jurassic.ru/И л л . 270. Поперечный срез погружённоговентрального н е р в н о г о ствола Lumbricus(Annelida) с боковыми нервами.Исходно нервная система напоминала верёвочнуюлестницу; в дальнейшем её продольные коннективы практически слились. Погружение нервной системы происходило без впячивания покровов.W. Westheide, Оснабрюк.202Трёхслойные Eumetazoa1.
У Deuterostomia нервная система сохраняетв основном базиэпителиальное положение (илл. 269);её погружение внутрь тела осуществляется за счётвпячивания участка эпидермиса вместе с нервнымиэлементами и образования эпидермальной нервнойтрубки. Этот процесс особенно хорошо выражен ухордовых. К данному варианту принадлежат такженервные системы Echinodermata и Hemichordata.2. В противоположность этому, у Spiralia обособляется погружённая часть центральной нервнойсистемы, состоящая из продольных стволов и комиссур и обозначаемая как ортогон (илл. 270, 271).
Онаформируется путём выселения клеток бластемы (поодиночке или группами) под слой эпидермиса, гдепроисходит их дальнейшее размножение и дифференцировка. Можно предположить, что функциональной основой для развития ортогона послужилоортогональное расположение мышечных элементову червеобразных Spiralia.У Nemathelminthes головной мозг располагается ввиде кольца вокруг передней кишки. Отходящие от негопродольные нервные стволы также могут формироватьподобие ортогона.
Однако, в отличие от Spiralia, продольные стволы и сам мозг Nemathelminthes в большинствеслучаев остаются в базиэпителиальном положении.В типичной ортогональной центральной нервной системе Spiralia тела нейронов (перикарионы)располагаются в основном по периферии центрального сплетения нервных волокон (нейропиля). У Deuterostomia пространственное разделение тел нейронов и их отростков обычно выражено менее отчётливо.Иммуноцитохимическими и электронно-микроскопическими методами показано, что большинство нейронов связано с другими нейронами и эффекторными органами (например, мускулатурой, железами) поляризованными химическими синапсами.
Уже у примитивных форм(«Turbellaria») в одном нейроне, и даже в одном и том жесекреторном пузырьке часто обнаруживаются несколькоразличных медиаторов. Наряду с тем, что имеются прямые синаптические связи между нейронами и эффекторными структурами, известны многочисленные случаи существования так называемой паракринной секреции.
В последнем случае медиаторы выделяются во внеклеточныйматрикс недалеко от клеток-мишеней, а не непосредственно на клеточные мембраны последних. В эволюционномотношении этот вариант можно рассматривать как начальную ступень дифференцировки настоящих нервных клеток, нейросекреторных клеток и, возможно, эндокринныхклеток.В настоящее время иммуноцитохимическиеисследования примитивных Bilateria выявили наличие у них многих нейроактивных веществ (нейротрансмиттеров, нейромодуляторов и т.п.), свойственных позвоночным.
Можно предполагать, что, покрайней мере, у некоторых форм («Turbellaria») ней-Илл.271. Развитие ортогона Spiralia из базиэпителиальногоплексуса кишечнополостных.Поперечные срезы и вид сбоку. А — базиэпителиальный плексус Coelenterata. Б — концентрация элементов плексуса в продольные нервные стволы, образование ортогона и головного мозга. В — погружение нервной системы и концентрация продольных стволов ортогона на брюшной стороне тела: становление тетраневральной системы, свойственной примитивным Mollusca.
Г — сегментированнаятетраневральная система Annelida. Д — дальнейшая концентрацияортогона на брюшной стороне тела у некоторых Euarthropoda. ПоReisinger (1972), упрощено.роактивные вещества играют существенную роль врегуляции деления и дифференцировки клеток в ходеэмбрионального развития и роста.http://jurassic.ru/Трёхслойные Eumetazoa203Типы личинок BilateriaСреди морских Bilateria широко распространендвухфазный жизненный цикл с микроскопическимелкой личинкой и макроскопической взрослой формой (илл. 134, 272). Большинство личинок относится к одному из двух типов, различаемых по характеру локомоции и питания (илл. 273): трохофороподобные личинки Spiralia и торнарие- или диплеврулоподобные личинки Deuterostomia.1. У личинок типатрохофоры имеются два ресничных пояска — прототрох и метатрох, расположенные приблизительно в средней части тела и образованные мультицилиарными клетками (илл.
273А,521). Реснички прото- и метатроха бьют навстречудруг другу; создаваемый ими ток воды приносит пищевые частицы в пространство между двумя поясками, а расположенные там ресничные клетки подгоняют пищу к ротовому отверстию («downstreamcollecting system», илл. 273Б). На вентральной поверхности тела имеется ресничная полоска — невротрох, также образованная мультицилиарными клетками.
Невротрох тянется назад от ротового отверстияи может достигать терминально расположенногоанального отверстия, сливаясь с ещё одним ресничным пояском — телотрохом.2. У личинок типа торнарии и диплеврулы(илл. 1061, 1093) имеется одна сильно извилистаялента из моноцилиарных клеток (так называемый«ресничный шнур»), окружающая ротовое отверстие,причём биение ресничек направлено ото рта наружу. Эти реснички служат как для локомоции, так ипелагическая взрослая форма (нерест)телотрохпрототрохклетокИ л л . 273. Два основных типа личинок Bilateria: общиесхемы строения (А, В) и организация ресничных лент насрезе (Б, Г).А и Б — трохофора (Spiralia). В и Г — диплеврула (Deuterostomia).Ресничные ленты трохофороподобных личинок образованы мультицилиарными клетками (исключение — митрарии). В ресничных шнурах диплеврулоподобных личинок преобладают моноцилиарные клетки (исключение — телотрох у торнарий Enteropneusta).
У трохофорыпищевые частицы улавливаются в направлении биения ресничек прото- и метатроха. У диплеврулы частицы улавливаются во время обратного движения ресничек. Направление биения ресничек показаносплошными стрелками, а движение пищевых частиц — пунктирными линиями. По Nielsen (1987).для улавливания пищевых частиц из воды. Однако, вотличие от трохофоры, частицы улавливаются вовремя «замаха», а не удара реснички («upstream collecting system», илл. 273В,Г). У торнарии имеетсятакже задний поясок из мультицилиарных клеток,сходный с телотрохом трохофоры.
У диплеврулы телотрох отсутствует. Форма околоротового ресничного шнура очень сильно варьирует; иногда он распадается на отдельные ресничные кольца.Органы пищеварения и типы питаниябентосные ювенильные стадииИ л л . 272. Двухфазный жизненный цикл на примере червеобразных представителей Spiralia и прогенетическоепроисхождение новых таксонов от ювенильных форм,временно обитающих в толще грунта.По Westheide(1987).Преобладание активной локомоции у Bilateriaспособствовало появлению разнообразных способовпитания и совершенствованию органов пищеварения. Во многих эволюционных линиях в областиротового отверстия и эктодермальной передней кишки развиваются особые органы, служащие для добычи пищи.
К ним относятся, в частности, мускульные образования в виде языка или сосущей глоткиhttp://jurassic.ru/204Трёхслойные Eumetazoaсо стилетами или без таковых (у многих Nemathelminthes, Annelida и высших Plathelminthes), твёрдыеротовые части (радула Mollusca, мастаке Rotatoria,челюсти Annelida или Gnathostomulida), а также челюсти высших позвоночных.Многие водные Bilateria, подобно многим «Соеlenterata», питаются мелкими взвешенными в водечастицами. Добыча пищи у них сводится к отсортировыванию съедобных частиц от частиц, непригодных для питания.
Bilateria используют различные механизмы извлечения пищевых частиц из воды, которые могут быть основаны на работе ресничек, выделении слизи или сокращении мышц. Реснички, создающие ток воды, обычно располагаются на боковой поверхности щупалец (например, Tentaculata, некоторые сидячие полихеты) или жабр (например, двустворчатые моллюски, асцидии). При использованиимускулатуры для прокачки воды всегда развиваютсяфильтрующие аппараты (например, видоизмененныеконечности у Cirripedia, жаберные выросты у рыб).Животные, которые сами создают ток воды,обозначаются как активные фильтраторы (например,Polychaeta, многие Crustacea). Напротив, пассивныефильтраторы (многие сидячие полихеты) подставляют свои щупальца течению.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
