В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 60
Текст из файла (страница 60)
HydroidaВ этом крупнейшем таксоне Hydrozoa (около2300 видов) полипы обычно образуют колонии, ноесть и одиночные; медузы же в большинстве случаев редуцированы до сидячих гонофоров. Hydroidaподразделяют на два крупных (Thecata и Athecata) ичетыре небольших субтаксона. Thecata имеют болеепростой книдом, чем Athecata.Цикл развития многих видов был или остаётся ещёплохо изученным, поэтому полипы и их медузы нередкоимеют разные научные названия.4.1.1.
T h e c a t a / L e p t o m e d u s a eПеридерма вокруг полипов имеет форму чашевидной оболочки (теки). Сидячие гонофоры (илл.249) или медузные почки (илл. 244) располагаютсягетеромедузоидстилоидИ л л . 242. Сидячие ж е н с к и е г о н о ф о р ы ( м е д у з о и д ы ) г и д р о идов; р я д у п р о щ е н и я организации.Продольные срезы; эктодерма белая, энтодерма обозначена клетками, мезоглея — как толстая чёрная линия между ними; половые клетки — точками. А — у эумедузоида ещё сохраняется зонтик, различимы радиальные каналы, полость колокола и манубриум (с половымиклетками).
Парус не разрывается, поэтому питание извне невозможно. Эумедузоиды переходят к самостоятельной жизни только в исключительных случаях. Б — у криптомедузоида нет радиальных каналов; энтодерма зонтика сохраняется только как однослойная пластинка; ещё имеется полость колокола и манубриум. В — у гетеромедузоида полностью отсутствует энтодерма зонтика. Полость колокола заменена небольшим, вторично возникшим пространством. Г — устилоида больше нет никаких медузных структур: он представляетсобой мешковидное образование с полой энтодермальной осью иэктодермальной оболочкой, между которыми развиваются половыеклетки. Обычно из гонофоров выходят не половые клетки, а личинкипланулы.
По Kiihn (1913).чувствительный волосокИ л л . 243. Замкнутый статоцист г и д р о м е д у з ы , о т н о с я щ е й с як Thecata.Статолит эктодермального происхождения. По Singla (1975) из Werner(1984).http://jurassic.ru/184«Coelenterata»группами на особых полипах (бластостилях), окружённых бутылковидной гонотекой. Медузы обычноуплощённые, с гонадами на радиальных каналах.Имеются статоцисты.*Sertularia cupressina (Sertulariidae), колонии до 50см высотой, в высушенном виде поступают в продажу как«морской мох» для декоративных изделий и аквариумов(как субстрат для нереста). — *Plumularia pinnata (Plumulariidae), перистые колонии 8 см в высоту, растущие на водорослях, подводных сваях, затенённых скальных стенках.
— *Laomedea geniculata (Campanulariidae), образуетпрямостоячие колонии 4 см высотой, отходящие от прямых ползучих столонов. Обычна в Северном, Балтийскоми Средиземном морях, в Атлантике. Медуза (Obelia geniculata) размером несколько миллиметров; у неё отсутствует парус (илл. 244,245). — *Phialidium hemisphaericum(Campanularidae), (полип Clytia johnstoni) с полукруглымзонтиком до 2,5 см в диаметре, почти круглогодично встречается в планктоне Северного моря.
— *Aequorea aequorea(Campanulinidae) (полип Campanulina paracuminata), однаиз крупнейших гидромедуз диаметром до 17 см, имеет 60100 радиальных каналов (!) и щупалец, характерна биолюминесценция (фотопротеин экворин из энтодермальныхклеток). Атлантика, Средиземное море, изредка в Северном море.4.1.2. A t h e c a t a / A n t h o m e d u s a eПеридерма у полипов может покрывать гидрокаулюс, но никогда не образует теки вокруг гидрантов. Сидячие гонофоры или медузные почки обычнонаходятся на столонах по-отдельности. Медузы обыч-но сильно выпуклые, с гонадами на манубриуме;имеются глазки.По структуре щупалец различают Filifera (щупальцанитевидные с неравномерно распределёнными батареямистрекательных капсул) и Capitata (щупальца с концевымиголовками, в которых сконцентрированы стрекательныекапсулы).Filifera — *Hydractinia echinata (Hydroactiniidae),плотные полиморфные колонии, у которых сеть столоновпокрыта перидермальным слоем с шипами (илл.
246). Часто живут на раковинах брюхоногих моллюсков. Если раковина заселяется раком-отшельником, в колонии образуются спирально закрученные защитные полипы (спиралозоиды), которые редуцируются в том случае, если рак удалён. — *Clava multicornis (Clavidae), 2,5 см; щупальца нерегулярно распределены в верхней части продолговатыховальных гидрантов. Северное и Балтийское моря. — *Еиdendrium rameum (Eudendriidae), разветвлённая колония до15 см в высоту; Северное и Средиземное моря, Атлантика(илл. 247).
— *Cordylophora caspia (Clavidae), моноподиально ветвящаяся колония до 8 см в высоту; Балтийскоеморе и Кильский канал, заходит в солоноватые и пресныеводы (окрестности Берлина, канал Майн-Дунай). — Согуmorpha nutans, 15 см высотой (илл. 248). — *Bougainvilliabritannica (Bougainvilliidae) с колоколом высотой почти 1,2см и ротовыми щупальцами на манубриуме (илл. 245Б).Северное море. — *Tubularia larynx (Tubulariidae), 7 см, стерминальными полипами; образует гонофоры, в субумбреллярных полостях которых происходит оплодотворениеяйцеклеток.
Стадия подвижной планулы выпадает, из яйцасразу выходит щупальцевая личинка актинула (илл. 249).Северное море, Атлантика. — Stylaster spp. (Stylasteridae),колониальные Hydrozoa с известковым скелетом, которыйгонангийгидрантгидротекадиафрагмаИ л л . 244. Laomedea (Obelia) geniculataпланула(Hydroida, Thecata). Ж и з н е н н ы й циклметагенетического вида.По Наумову (1960) из Bayer и Owre (1968).http://jurassic.ru/185«Coelenterata»гастрозооддактилозоид(спиралозоид)Илл.
246. Hydractinia echinata (Hydroida, Athecata).Фрагмент молодой колонии с полиморфными полипами и закладкойстолонов гидроризы, которая становится пластинчатой на более позднем этапе. Перидерма обозначена чёрным. Колонии растут на раковинах улиток, заселённых раками-отшельниками. ПоМШ1ег(1974).щупальцами, которые время от времени используются дляперемещения. — *Margelopsis haeckeli (Margelopsidae),партеногенетически размножается весной посредствомсубитанных (быстро развивающихся) яиц, из которых выходят пелагические полипы, снова производящие медузИлл.
245. Гидромедузы Hydroida.А — Obelia geniculate! (Thecata-Leptomedusae). Б — Bougainvilliabritannica (Athecata-Anthomedusae). А, Б — оригиналы W. Schafer,Зиндельфинген.выделяется эпидермисом столонов и окрашен в фиолетовый, оранжевый или красноватый цвет.
От ценосарка отпочковываются сильно редуцированные медузы, которыеобразуют половые клетки. Питающийся полип (гастрозоид) и несколько защитных полипов (дактилозоидов) располагаются в общем углублении (в отличие от МШерога,см. ниже). Могут принимать участие в рифообразовании.Capitata — *Coryne sarsi (Corynidae), 2,5 см высотой, с головчатыми щупальцами, беспорядочно расположенными в верхних частях продолговатых гидрантов. Медуза описана под названием Sarsia, диаметр колокола 1 см.Северное и Балтийское моря (илл.
212А). — Виды, частозаносимые в пресноводные аквариумы: *Cladonema radiatum (Cladonemidae), до 2,5 см в высоту, с разветвлённымиИлл. 247. Eudendrium sp. (Hydroida, Athecata).Моноподиальная колония из полипов, без свободных медуз. Оригинал A. Svoboda, Бохум.http://jurassic.ru/186«Coelenterata»гический полип с аборальным шаровидным плавательнымпузырём (диаметр 2,5 см), несущим щупальца. До настоящего времени найдено лишь несколько экземпляров у Новой Зеландии; цикл развития неизвестен.
Медузы образуются на поверхности поплавка. — Виды Millepora (Milleporidae, огненные кораллы); известковые покровы, выделяемые плотным сплетением столонов (ценосарком) сливаются в единую твёрдую кору (ценостеум), покрытую эпидермисом; каждый из питающихся полипов (гастрозоидов)и защитных полипов (дактилозоидов) выступает из собственной лунки (в отличие от Stylaster, см. выше). Гоноциты мигрируют от столонов в полипы, которые превращаются в короткоживущих медуз.
Ценосарк с зооксантеллами. Колонии входят в состав тропических рифов; сильноестрекательное действие, напоминающее ожог. Millepora иStylaster ранее ошибочно объединялись в общий таксон«Hydrocorallina».Илл. 248. Corymorpha sp. (Hydroida, Athecata).A — медуза, около 5 мм. Б — одиночный полип 15 см с редуцированной перидермой, оральным и аборальным венчиками щупалец, крепится в мягком субстрате. Оригинал A. Svoboda, Бохум.путём почкования. В середине лета образуются более крупные яйца; они развиваются без оплодотворения в стерробластулы, которые прикрепляются к грунту, покрываютсяперидермой и, таким образом, формируют покоящуюсястадию.
Из стерробластулы, проходя через стадию актинулы, снова появляется пелагический полип, производящий медуз. —Pelagohydra mirabilis (Margelopsidae), пела4.1.3. H y d r i n aГидра обыкновенная *Hydra vulgaris (Hydridae) игидра зелёная (из-за присутствия симбиотических водорослей-зоохлорелл) * Hydra viridissima (Hydridae) широко распространены в Германии в пресных водоёмах на погружённых растениях. При хорошем питании гидры размножаются путём почкования. При голодании они образуют половые клетки, а в экстремальных случаях — единствен-гонофорс яйцамиИлл.
249. Tubularia sp. (Hydroidea, Athecata).Жизненный цикл вида с сидячими гонофорами, без генерации свободноплавающих медуз. По Allman (1872) из Bayer иOwre (1968).http://jurassic.ru/«Coelenterata»187Илл. 250. Hydra sp. (Hydrozoa,Hydroida). Ж и з н е н н ы й цикл.По Наумову (1960) из Bayer и Owre (1968).Илл.