В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 62
Текст из файла (страница 62)
В основной частипланулы образуется гастральная полость. За счёт продольного роста формируется ствол колонии. Первичный плавательный колокол замещается новым. Каждая боковаяветвь, латерально начинающаяся от ствола, производит погруппе зооидов (кормидии, илл. 257), состав которых видоспецифичен; в результате на стволе находится несколько кормидиев. Самый старый на данный момент кормидийможет отделяться, некоторое время плавать отдельно (этастадия называется евдоксия) и дать начало новой колонии.Sphaeronectes kollikeri (Sphaeronectidae), диаметрколокола 8 см, обитает в прибрежных водах Средиземногоморя, иногда обычен.
— Chelophyes appendiculata (Diphyidae), имеет два плавательных колокола (3 мм), скоростьплавания одна из самых высоких среди сифонофор; Средиземное море (илл. 257). Из-за своей нежной консистенции многие Calycophorida очень чувствительны; часто приИлл. 257. Muggiaea kochii (Siphonophora, Calycophorida).Парящий в воде плавательный колокол со стволом, от которого ответвляются однородные кормидии.
Из Werner (1984).поимке они распадаются на куски или отбрасывают группы зооидов (автотомия). — Muggiaea kochii (Sphaeronectidae), жизненный цикл с прикреплённой стадией, состоящей из маленького фрагмента ствола с кормидием. У неёимеются дактилозоид и гастрозоид, а плавательный колокол образуется позже.http://jurassic.ru/Ctenophora, Гребневикитела, число которых равно восьми, упорядочены вокруг этой оси (илл. 258). Вертикально через ось телапроходит две плоскости симметрии, каждая из которых разделяет две зеркальные половины (двулучевая симметрия). Одна плоскость проходит через парущупалец («щупальцевая плоскость»), другая — через большой диаметр ротового отверстия, эллиптического или щелевидного в поперечном сечении(«глоточная или сагиттальная плоскость») (илл.
259).План организации рассмотрим на примере родаPleurobrachia (илл. 258). Очень сходную с ним фазупостэмбрионального развития (цидиппоидную стадию, напоминающую представителей рода Cydippe)проходят и гребневики, сильно отклоняющиеся всвоем внешнем и внутреннем строении. Локомоторный аппарат представляет собой восемь рядов («рёбер») гребных пластинок (мембранелл), расположен-Ctenophora — небольшая (около 80 видов), исключительно морская группа.
При едином и ясноразличимом плане строения они демонстрируют,однако, замечательное разнообразие форм. Все гребневики — бесскелетные одиночные животные. Образуя массовые скопления в пелагиали, некоторыевиды (например, Pleurobrachia pileus в Северномморе) забивают рыбацкие сети и тем самым мешаютприбрежному рыболовству.СтроениеПлан строения тела определяется осью, проходящей от орального (рот, вегетативный полюс эмбриона) к аборальному полюсу (статоцист, анимальный полюс эмбриона).
Самые заметные структурыWolfgang Schafer, Зиндельфингенмерцательные поля/статолитанальная пора"аборальный (чувствительный) полюсщупальцетентиллаинтеррадиальный каналгоризонтальный каналмеридиональныйканалвлагалищещупальцащупальшавыи кИ л л . 2 5 8 . С х е м а организации Ctenophora (напримере Pleurobrachia).А — аборальный полюс. Б — анатомия. Животное разрезано посередине. SE — глоточная плоскость; ТЕ —щупальцевая плоскость. Из Bayer и Owre (1968).^глоточныйканал/глоткаhttp://jurassic.ru/мерцательный гребень!193«Coelenterata»ных меридионально.
Каждая такая пластинка состоит из многочисленных ресничек. Они расположеныв одну линию и склеены друг с другом, образуя, таким образом, гребенчатую структуру. Животное двигается оральным полюсом вперёд, благодаря метахрональному биению ресничек. Ближе к аборальному полюсу ряды гребных пластинок соединяются подва в мерцательные шнуры (бороздки).В статоцисте (аборальном органе) каждая мерцательная бороздка оканчивается приподнимающейся дужкой (циррусом). Минеральное тело (статолит)прочно связан с четырьмя дужками и пружинит наних. К элементам конструкции статоциста принадлежит и прозрачный колпачок, который также образован модифицированными ресничками. В сагиттальной плоскости к статоцисту примыкают полярные поля (иначе называемые полярными пластинками) — два пятна неизвестной функции, густо покрытых ресничками (илл.
25 8А).Статоцист служит, прежде всего, для восприятия гравитации, причём животные стремятся к поддержанию равновесия при вертикальном направлении оси их тела. Еслимеханическое воздействие (растяжение или давление) статолита на четыре дужки становится неравным, например,если гребневик выходит из равновесного положения, этаинформация может передаваться к рядам гребных пластинок (вероятно, от клетки к клетке посредством электрической деполяризации). В этом случае биение гребныхпластинок в некоторых рядах усиливается, в других — ослабевает, благодаря чему происходит мгновенная балансировка животного в предпочтительном положении.Кроме того, у гребневиков имеются хемо- и терморецепторы, которые рассеяны по всей поверхности тела и концентрируются вокруг ротового отверстия.
Нервная система представляет собой диффузную сеть (плексус), лежащую под эпидермисом. Подкаждым из 8 рядов гребных пластинок проходят по2 тяжа, соединённых между собой поперечными мостиками. Нервные волокна контактируют синапсами с клетками гребных пластинок. Биения гребныхпластинок моментально останавливаются при воздействии на гребневика сильного внешнего раздражения.Для добывания пищи служат два крайне растяжимых и сократимых щупальца, которые могут полностью втягиваться в щупальцевые влагалища (илл.258). Щупальца состоят из эпидермиса, мезоглеи, атакже мускульных и нервных волокон. Щупальцавытягиваются при облове окружающего пространства, а их многочисленные боковые нити (тентиллы) образуют подобие парящей сети (илл.
263). Тентиллы снабжены клейкими клетками (коллобластами), которые содержат липкий секрет, однако лишены убивающего яда. Коллобласт (илл. 260) представляет собой видоизменённую эпидермальную клетку.Коллобласт состоит из: (1) головки, имеющей болееили менее полусферическую форму, с липкими грануламиу поверхности; внутри головки находятся другие гранулы,которые соединены радиальными тяжами с центральным«звездчатым телом»; (2) стержневидной якорной фибриллы, верхняя часть которой вмещает продолговатое клеточное ядро, а базальная часть заякорена в мезоглее тентиллы; (3) спиральной нити, которая выходит из головки уоснования якорной фибриллы и спирально обвивает её докончика.
Добыча удерживается благодаря липким зёрнышкам; её попытки освободиться ведут к отделению головкиколлобласта из ткани тентиллы. При этом якорная фибрилларастягивается, а спиральная нить расправляется на несколько витков. Когда жертва устанет — а между тем её конечности и другие наружные структуры тела слипаются —спиральная нить снова сокращается. Добыча подноситсящупальцем ко рту и заглатывается.ряд гребных пластинок («ребро»)глоточная плоскостьИлл. 259.
О т н о ш е н и я с и м м е т р и и у гребневиков.Вид с оральной стороны. По Brusca и Brusca (1990) с изменениями.Илл. 260. Ctenophora. Коллобласты.А — общий вид. Б — продольный разрез по ультраструктурным данным. По данным разных авторов из Brusca и Brusca (1990).http://jurassic.ru/194«Coelenterata»У гребневиков нет своих собственных стрекательныхклеток.Haeckelia rubra имеет просто устроенныещупальца без тентилл и коллобластов. О н а пожирает медуз H y d r o z o a и встраивает и х к н и д ы в свои щупальца («клепток н и д ы » , ср. N u d i b r a n c h i a , P l a t h e l m i n t h e s ) , где о н и располагаются в два ряда, остаются дееспособными и используются для добывания п и щ и .Ротовое отверстие, вытянутое в сагиттальной(«глоточной») плоскости, через эктодермальную глотку ведёт в гастроваскулярную систему, выстланную мерцательным эпителием (илл.
258, 259). Онасостоит из меридиональных («рёберных»), щупальцевых и глоточных каналов, которые связаны друг сдругом через центральный желудок. От желудка отходит канал, ведущий к апикальному полюсу, где онразветвляется в четыре трубочки, две из которыхвыходят наружу и служат для выведения непереваренных остатков пищи. Между гастроваскулярнойсистемой и мезоглеей находятся «розеточные клетки», несущие реснички и сквозные отверстия в середине; вероятно, они служат для экскреции и дляобмена жидкостью между обеими системами.Мезоглея обычно прозрачная, это, прежде всего опорный аппарат между внутренними системамии поверхностью тела. Её основное вещество (матрикс) до 99% состоит из воды и тончайших волокнистых филаментов.
Мезоглея также содержит соединительнотканные волокна (коллаген), отдельные свободные клетки и гладкие синцитиальные мускульныеклетки.ные друг от друга (илл. 261). На повёрнутых друг кдругу сторонах двух соседних каналов находятся гонады одинакового пола. В женских гонадах иногдавстречается комплекс из питающих клеток и ооцитов.Некоторые гребневики демонстрируют феномен диссогонии, состоящий в том, что в ходе своейиндивидуальной жизни особь дважды становитсяполовозрелой: первый раз — в ювенильной фазе (например, на цидиппоидной стадии), и второй раз воАБРазмножение и развитиеКак правило, гребневики гермафродиты; у нихвозможно самооплодотворение. Половые клетки энтодермального происхождения; они образуются встенках восьми меридиональных каналов гастроваскулярной системы.
В большинстве случаев каждыйканал содержит мужские и женские гаметы, отделён-И л л . 2 6 1 . Ctenophora. М у ж с к и е и ж е н с к и е г о н а д ы в м е р и д и о н а л ь н о м канале.Из Slewing (1985).И л л . 262. Ctenophora. Д в у л у ч е в о е д р о б л е н и е .А - В — неравномерное дробление, вид сбоку (А-Б) и с анимальногополюса (В). Г — стерробластула. Д - Ж — гаструляция путём эпиболии; вид сбоку. 3-И — образование гастроваскулярной системы. SE —глоточная плоскость; ТЕ — щупальцевая плоскость. По Мечниковуи другим авторам, из Siewing (1985).http://jurassic.ru/195«Coelenterata»взрослой фазе, когда развиваются вдвое более крупные ооциты.Из гастроваскулярной системы половые продуктыпопадают наружу обычно через разрыв гастродермиса;выводные протоки закладываются редко (у бентосныхформ, например, у Coelopland).
Чаще наружу выпускаются яйца, реже наблюдается рождение личинок и забота опотомстве (например, у Tjalfiella яйца развиваются в выводковых сумках).Вегетативное размножение также представляет собой исключение; оно имеет место у донных ползающих форм (Ctenoplana, Coelopland). Базальныечасти тела отделяются и регенерируют в самостоятельных животных. Участки тела со статоцистамирегенерируют быстрее, чем не имеющие этих органов.В зиготах желток сосредоточен, главным образом, в центре (эндоплазма); по периферии находится цитоплазма с меньшим количеством желтка, а также ядро (эктоплазма).
Три первых полных дробления приводят к восьмиклеточной стадии, у которойуже устанавливаются щупальцевая и глоточная плоскости (илл. 262А). Такое сильно детерминированноедвулучевое дробление уникально для животногомира. Дальнейшее развитие идёт через стерробластулу (илл. 262Г) к эпиболической гаструле (илл.262Д-Ж). Затем на вегетативном полюсе гаструлыещё раз отделяются микромеры. Через первичнуюкишку они попадают в бластоцель и дают начало соединительнотканным и мышечным клеткам в мезоглее. Из постепенно расширяющейся первичной кишки развивается гастроваскулярная система. На ранних стадиях развития гребневики некоторое времяимеют четыре гастральных кармана. Типичная личинка с метаморфозом отсутствует.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
