В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 58
Текст из файла (страница 58)
Каждый ропалий прикрыт лопастями, состоящими из эпидермисаи мезоглеи; в него заходит канал гастроваскулярнойсистемы, выстланный энтодермой. Гастродермальные клетки преобразованы из-за минеральных включений: вершина канала содержит многочисленныекристаллы, совокупность которых функционируеткак статолит. При этом маятниковые движения колбочки воспринимаются чувствительными клетками.У Aurelia, кроме того, в каждой ропалий имеютсяодно глазное пятно и один бокаловидный глазок.«Обонятельным ямкам», находящимся в непосредственной близости от краевых телец, приписываются хеморецепторные функции, в то время как ропалий рассматривается как комплексный световой, вку-http://jurassic.ru/«Coelenterata»177Медузы образуются другим способом — специфическим поперечным делением (терминальноепочкование, стробиляция).
Во время перехода к стадии деления (стробиле) (илл. 236) сцифополип рассекается кольцевыми бороздами на маленькие диски. В результате метаморфоза оральные органы полипа, например щупальца, превращаются в зачаткиорганов медузоидной личинки. Если закладываетсятолько одна медуза, возникает монодисковая стробила; у полидисковой стробилы (илл. 236) одновременно образуется несколько зачатков медуз.
Когда отделяется терминальная почка, она становится свободноплавающей эфирой (илл. 236).И л л . 234. Сцифомедуза (Scyphozoa). Схема организации.Эпидермис белый, гастродермис обозначен клеточками, мезоглея серая. По данным разных авторов.совой и гравитационный рецептор. Несмотря на ихсложность, ропалии представляют собой весьма примитивные органы чувств, поскольку все их чувствительные клетки повёрнуты наружу.Сцифомедузы питаются, главным образом, рачкамии мелкими рыбами, которых они ловят щупальцами. Приплавательных движениях вода может фильтроваться с помощью щупалец (1 литр за 7,5 минут у Aurelia auritd).
Некоторые сцифомедузы постоянно или дополнительно питаются и мелкими органическими частицами из толщиводы (Rhizostomeae, Aurelia) — тогда пищевые частицы,заключённые в слизь, реснички загоняют в гастральнуюполость, где они перевариваются ферментами, выделяемыми клетками гастральных филаментов, и, благодаря сократительным движениям, равномерно распределяются по гастральной полости.Размножение и развитиеПочти все Scyphozoa раздельнополые. Половые клетки образуются из энтодермальных клеток,которые мигрируют в мезоглею над субгенитальными полостями. Сперматозоиды всегда выводятся вводу, а ооциты могут оплодотворяться в гастроваскулярной системе. Там, в гонадах или карманах ротовых лопастей, происходит вынашивание потомства. Scyphozoa имеют единый тип эмбриональногоразвития.
Полное радиальное дробление через стадию целобластулы ведёт к инвагинационной гаструле, при образовании которой иммиграция может сочетаться с полярной иммиграцией. Обычно бластопор зарастает; безротая планула, равномерно покрытая ресничками, после пелагической фазы метаморфизирует в полипа.
Сцифополипы размножаютсябесполым путём через латеральное почкование илиобразование подоцист.Первая эфира сохраняет ротовой конус сцифополипа, который образует манубриум. Последующие эфирыобразуют свои манубриумы из соединительных стебельков, через которые почки до их отделения связаны с полипом. После отделения всех эфир остаток полипа через короткое время снова восстанавливает своё ротовое поле свенцом щупалец и септальными воронками.
В противоположность Cubozoa, у которых полип полностью превращается в медузу, от сцифополипа всегда остаётся фрагменттела, который снова полностью регенерирует. Молодыеэфиры плавают благодаря ритмичным ударам выдающихся первичных лопастей зонтика. В ходе дальнейшего развития в промежутках между первичными лопастями вырастают велярные лопасти, которые сильно расширяются, такчто образуется замкнутый зонтик. Отклонения от типичного чередования поколений у разных видов могут возникать из-за потери как поколения полипов, так и медуз.СистематикаCoronata рассматриваются как группа Scyphozoa с исходными признаками, поскольку: (1) перидермальные чаши их полипов (илл.
237А) напоминают ископаемых fConulata (илл. 235), и (2) полипCoronata сочетает в себе как полипоидные (габитус,внутреннее устройство), так и медузоидные (система каналов, характерная для медуз) признаки. Положение Stauromedusida спорно: ультраструктура сперматозоидов, безресничная планула и отсутствие свободноплавающих медуз указывают на их сильнуюобособленность. Напротив, наличие клауструма(кольцевого валика, который также имеется, хотя именее выражен, у Cubozoa), а также ультраструктура их ооцитов, которые содержат запасные вещества,сходные с таковыми у Octocorallia, представляютсобой эволюционно исходные признаки.
Посколькуэти признаки симплезиоморфные, они мало дают дляпрояснения положения группы. Несомненно, производными являются сестринские группы Semaeostomea и Rhizostomea, которые часто объединяются как«Discomedusae»; гастроваскулярная система достигает у них высшей степени сложности.http://jurassic.ru/178«Coelenterata»fConulataИскопаемые Cnidaria (кембрий - триас) часто стетрамерным перидермальным домиком и крышечным аппаратом, который у четырёхгранных видовсостоит из четырёх замыкающих клапанов (илл.
235).В основном это прикреплённые формы. Наружнаясторона перидермы с продольными и поперечнымибороздками, внутренняя стенка гладкая.Сидячая \Archaeoconularia fecunda (Conulariidae),ордовик, 8-9 см в высоту, найдена в восточной Германии иЧехии.3.1. CoronataОдиночные или колониальные полипы живут вперидермальных трубках (илл. 237А), структура которых напоминает ископаемых |Conulata, хотя в поперечном сечении они круглые.
Полипы, например,Stephanoscyphus, в дистальном отделе имеют систему каналов медузы: четыре радиальных канала, одинкольцевой канал. Эксумбрелла куполовидных иликонусовидных медуз с кольцевой бороздой (корона)(илл. 237В). Краевые лопасти расположены на равном расстоянии друг от друга.NausUhoe punctata (Nausithoidae), диаметр зонтикамедузы 1-2 см, Средиземное море (илл. 237В). — Stephanoscyphus racemosus (Nausithoidae), колониальный полип,западная Пацифика.
Жизненный цикл многих видов долгобыл неизвестен, поэтому полипы и соответствующие иммедузы часто относились к разным родам: в результатеполучилось, что полипы рода Stephanoscyphus производятмедуз рода Nausithoe. — Stephanoscyphus eumedusoides, всредиземноморских пещерах, медузоидное поколение редуцировано. Хотя у полипа происходит стробиляция, свободные эфиры не образуются: они остаются как сидячиемедузоиды на полипах и образуют зрелые половые продукты. Гермафродиты, возможно самооплодотворение. Оплодотворённые яйцеклетки развиваются в гастроваскулярной системе до планул, которые — после пелагическойфазы — становятся сидячими полипами.
— Thecoscyphuszibrowii (илл. 237А), считался «праполипом» из-за отсутствия медузы; у него, однако, обнаружена рудиментарнаястробиляция. Партеногенез. Средиземное море.3.2. Stauromedusida(Lucernariida), СтавромедузыИ л л . 2 3 5 . fConulata.Реконструкция домика одного из видов ^Conularia, верхний затвориз складчатых клапанов частично приоткрыт. Длина около 6 см. ПоWerner (1971).Эти полусидячие аберрантные Scyphozoa с полипоидным габитусом (илл. 238) обладают ножкой,которая четырьмя септами и септальными мускулами, проходящими в них, напоминает сцифополипов.Ножка расширяется на конце в диск, которым животное прикрепляется к субстрату (обычно к водорослям-макрофитам).
Дистальная чашечка несёт (каку медузы) гастральные филаменты и гонады. Гастральная полость разделена четырьмя септами с отчётливыми септальными воронками. Каждый гастральный карман может разделяться клауструмом нанаружный (экзогенный) и внутренний (мезогонный)отсеки. На краю зонтика могут находиться перрадиальные и интеррадиальные прикрепительные органы (ропалоиды), выделяющие клейкую субстанцию.
Они происходят от щупалец полипа, видоизменённых в ходе онтогенеза. Субумбреллярная кольцевая мускулатура развита слабо. Дифференцированные органы чувств отсутствуют, но у полипов имеются разбросанные рецепторные клетки. Адрадиально по краю зонтика выступают пучки щупалец (илл.238), которые оканчиваются шаровидными батареями из стрекательных капсул. Они добывают пищу,главным образом мелких рачков, моллюсков, личинок, которые подводятся к ротовой трубке.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
