В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 55
Текст из файла (страница 55)
Индо-Пацифика.1.1.4. G o r g o n a r i a , Роговые кораллыКолонии до 3 м, древовидно разветвлённые, с известковым или роговым (на основе горгонина, разновидности коллагена) осевым скелетом (илл. 226Б), который может аккумулировать галогены (йод, бром).Paragorgia arborea (Paragorgiidae), до 2 м высотой,вместе с мадрепоровыми кораллами и обызвествлённымигидроидами образует массивные коралловые банки в Северной Атлантике (в норвежских фьордах). — Coralliumrubrum, благородный коралл (Coralliidae); живородящий.Красный, а иногда также розовый или белый осевой скелет, освобождённый от цененхимы, полируется и используется для изготовления украшений.
— Rhipidogorgia flabellum, «веер Венеры» (Gorgonidae), ветви сливаются вплоскую сеть высотой до 2 м, тропики (илл. 226А).1.1.5. P e n n a t u l a r i a , Морские перьяСтвол колонии образован первичным полипом-основателем, происходящим из планулы и вырастающим доогромных размеров. На рахисе, или стебле, (часто перистом) первичного полипа расположены вторичные полипы.Первичный полип укреплён в субстрате ножкой (pedunculus). У вторичных полипов саркосепты имеют нормальноевосьмилучевое расположение.
Гастральная полость первичного полипа расчленена стенками на четыре продольных канала, которые могут окружать роговой осевой скелет. В цененхиме присутствуют известковые спикулы. Вночное время сифонозоиды нагнетают воду в цененхиму,главныйканалИлл. 226. Gorgonaria (Octocorallia). А — Gorgonia sp. («веер Венеры»), д о 1,8 м в высоту; колония имеет сетчатую структуру, черезячейки которой проходит вода на течении.
Б — поперечный срез ветви колонии с внутренним осевым скелетом, окружённым цененхимой и полипами. Из Bayer и Owre (1968).благодаря чему колония сильно увеличивается в объёме.Многие морские перья светятся при механическом илихимическом раздражении (люциферин-люциферазная система).http://jurassic.ru/«Coelenterata»169витие, лучше всего изученное у Actiniaria и Ceriantharia, отличается, как правило, радиальным дроблением, которое иногда обозначают как «псевдоспиральное»; энтодерма закладывается путём инвагинации или иммиграции. Многие Hexacorallia в своёмпостэмбриональном развитии проходят через стадию«ОсюсогаШа» с восемью септами и восемью щупальцами.1.2.1.
C e r i a n t h a r i aОдиночные полипы, живущие в цилиндрических трубках, которые строятся почти исключительно из выстреленных стрекательных нитей. Септы безмышечных валиков, их функцию берут на себя продольные мускулы в эпидермисе. Новые септы возникают в гастральном кармане, примыкающем к сифоноглифу (илл. 220Б). Имеет место диморфизмщупалец: по краю ротового диска находятся длинные маргинальные, а возле глотки — маленькие лабиальные щупальца. Гермафродиты, меняющие полна протяжении года. Личинка арахнактис (илл. 216),обычная в планктоне Северного моря, уже на пелагической фазе имеет рот, а также несколько маргинальных и небольшое число лабиальных щупалец.Cerianthus membranaceus (Cerianthidae), до 40 см,И л л .
227. Pennatula rubra (Octocorallia, Pennatularia).Колония с крупной главной осью, образованной первичным полипом, и боковыми вторичными полипами; ножка колонии воткнута вдонный осадок. Оригинал A. Svoboda, Бохум.жилые трубки погружены до 1 м в мягкий грунт. Средиземное море. — *Cerianthus lloydii, до 20 см длиной, 6 0 70 маргинальных и также много лабиальных щупалец.Северное море.1.2.2.
M a d r e p o r a r i a ,кораллыМадрепоровыеVeretillum cynomorium, жёлтое морское перо (Veretillidae), 30 см, вторичные полипы в расправленном состоянии до 4 см длиной; Средиземное море, Атлантика. Осевой скелет рудиментарный, колония неперистая. — Морские перья с осевым скелетом и перистым обликом колонийв Средиземном море и Атлантике: Pennatula rubra (Penna-Нежные полипы (схема расположения и появления септ как у Actiniaria, илл. 220, 221) со слаборазвитой мускулатурой, среди которых встречаютсякак бесскелетные Corallimorpharia, например Согуnactis viridis (Средиземное море, Атлантика), так иtulidae), 40 см (илл. 227) и Pteroeides spinosum (Pteroeidae), Scleractinia с известковым скелетом, играющие глав55 см, с иглами по краю ветвей пера.
— Колонии, вытяну ную роль в построении тропических рифов. Эпидертые в длину: Funiculina quadrangularis, морской хлыст (Fu- мис подошвы отделяет наружный скелет из карбоната кальция, который происходит из гидрокарбонаniculinidae), до 1,5 м в длину, Средиземное море и Атлантика; Umbellula antarctica (Umbellulidae), более 2 м, в Ан та кальция Са(НС0 ) .тарктике, до глубины 5 ООО м.Последний растворён в морской воде и находится в равновесии с карбонатом кальция СаС0 иугольной кислотой Н С 0 :3231.2.
Hexacorallia23С а + 2 Н С 0 - ^ С а С 0 1 + Н С0 (1)2+Полипы часто крупные, одиночные или колониальные. Обычно щупалец шесть или много больше, но их число кратно шести (илл. 220); щупальцагладкие, а не перистые, и снабжены спироцистами(илл. 21 OA). Половые клетки находятся на септахмежду продольным мышечным валиком (если онесть) и гастральным филаментом; направляющиесепты могут быть стерильными. Эмбриональное раз3323Угольная кислота далее с участием энзима карбоангидразы, вырабатываемого полипом, расщепляется на двуокись углерода и водуН С 0 ^ Н 0+ С0 (2)2322Поскольку симбиотические водоросли (зооксантеллы: динофлагеллятный протжт Symbiodiniumhttp://jurassic.ru/170«Coelenterata»microadriaticum) постоянно потребляют С0 для своей ассимиляции, концентрация угольной кислотысоответственно уменьшается.
При этом согласноформуле (1) равновесие между гидрокарбонатом икарбонатом сдвигается вправо, СаС0 выпадает восадок и используется для построения скелета (илл.228, 229).Сначала обособляется базальная пластина, потом в результате неравномерного отложения известиобразуются радиальные перекладины (склеросепты), из-за прогрессирующего роста которых тканиподошвы, расположенные над ними, оттесняютсявверх. Складки стенки тела со склеросептами внутри проходят между мясистыми саркосептами. Подполипом обычно откладывается также периферическая кольцевая стенка (тека), соединяющая склеросепты, а также центральный столбик (колумелла)(илл. 228).
Поскольку все эти известковые образования растут в высоту, занимаемая полипом чаша становится всё глубже. Время от времени образуютсяпоперечные перегородки, или днища (tabulae); отделяемые ими нижние отделы полипа отмирают.Образование колоний осуществляется двумяспособами бесполого размножения.
При экстратентакулярном почковании в базальной части первичного полипа, вышедшего из планулы, закладываются дочерние полипы первого порядка. Они подрастают, на их базальных отделах закладываются дочер23отмершегополипаИлл. 228. Организация, б е с п о л о е р а з м н о ж е н и е и с т р о е н и ескелета Madreporaria (Hexacorallia).По данным разных авторов.Илл. 229.
Madreporaria (Hexacorallia).А — Favia sp. (Faviidae). Полипы колониисо щупальцами, втянутыми в дневное время. Диаметр около 10 мм. Б — скелет родственного вида. Отчётливо видны склеросепты. В—Fungia sp., грибовидный коралл,одиночный скелет, не прикреплённый к субстрату (около 20 см в диаметре).
Г — Diploria sp., мозговик (Faviidae), поверхностьскелета, пластинчатая или глыбовидная колония, полипы образуются в меандрирующих бороздах путём незавершённого интратентакулярного почкования, при которомротовой диск растягивается в длинную полосу с многочисленными ротовыми отверстиями. Щупальца расположены на боковыхкромках.
Д — Lophelia sp. Часть скелета.А — оригинал A. Svoboda, Бохум; Б-Д —оригиналы W. Schafer, Зиндельфинген.http://jurassic.ru/«Coelenterata»171ние полипы второго порядка и т.д. Это происходит убыстро растущих видов с высокой активностью обмена веществ, например, у древовидных кораллов.Интратентакулярное почкование соответствует скорее продольному делению (например, у звёздчатыхкораллов, илл. 229А,Б), при котором из одного полипа возникают два новых.
Скелет следует ростуобоих этих полипов и тоже может разветвляться.Такие деления остаются незавершёнными, поэтомуротовые поля не отделяются друг от друга, а в результате последующих неполных делений образуются крупные извитые колонии с соответствующимскелетом (например, мозговики и меандрирующиекораллы (илл. 229Г)).В тропиках и субтропиках Scleractinia образуют обширные рифы, которые относятся к числу самых продуктивных экосистем на Земле. Важнейшие факторы возникновения и роста тропических рифов такие: (1) Относительно высокая температура, которые в среднем даже зимой непадает ниже 20° С.
Из-за этого коралловые рифы находятся, главным образом, на восточных окраинах континентов — в зонах действия тёплых течений. (2) Свет; в нёмнуждаются симбиотические зооксантеллы (см. выше), которые участвуют в образовании извести (см. выше) и отдают в ткани коралла различные ассимиляты. Значение симбиотических фотоавтотрофов для процветания коралловпоясняется тем, что рост этих склерактиний значительноослабевает с 40 м и глубже. Лимитирующими факторамислужат мутность воды, богатой планктоном, опреснениеили интенсивное осадконакопление (седиментация) в непосредственной близости от устьев рек (например, Амазонки). (3). Достаточный доступ 0 и питания; благоприятные условия для этого имеются в открытых частях морях.
Поэтому рифы растут в сторону моря; коралловыйпояс, возникающий вблизи берега, расширяется в кровлюрифа. Особенно пышный рост имеет место на таком обращенном к открытому морю крае рифа, который отвесноуходит в глубину. Напротив, со стороны берега риф постепенно отмирает из-за недостатка 0 и замутнения водыосадками, поднимаемыми прибоем. Куски отмерших кораллов разрушаются, превращаясь в коралловый песок. Коралловый известняк используется в хозяйстве Индо-Тихоокеанского региона как строительный материал (добавка кцементу, жжёная известь) и для удобрения.Различают четыре типа рифов, в основном по ихположению в отношении суши: (1) Б е р е г о в ы е р и ф ы ориентированы параллельно берегу и вблизи от него.
(2). Бар ь е р н ы е р и ф ы расположены на удалении от берегов; формируются при росте кораллов, сопряжённом с опусканиемсуши и расширением водного зеркала (например, БольшойБарьерный риф перед берегом Австралии, 2 ООО км длиной). (3). А т о л л ы возникли, как установил ещё Дарвин,при опускании вулканических островов, кольцевые береговые рифы которых в конечном итоге окружали центральную лагуну, а также в результате дождевой эрозии рифовых платформ при понижении уровня океана во время ледникового периода (Мальдивы). (4).
Р и ф о в ы е п л а т ф о р м ы22в типичном случае образуются посреди океана, иногда вдалеке от материков, если морское дно возвышается к морской поверхности в виде «платформы», на которой появляются экологические предпосылки (см. выше) для ростакораллов. Современные рифы могут иметь мощность до500 м, ископаемые — до 2 км (горный массив Дахштайн).Чем интенсивнее обмен веществ вида коралла, тем успешнее он при заселении рифа или в вытеснении других видов. Так, древовидные кораллы (Асгорога) путём многократного ветвления увеличивают поверхность обмена веществ, и в результате экстратентакулярного почкованиярастут со скоростью 10-25 см в год.Асгорога palmata, «лосиные рога» (Acroporidae), светвями до 1 м в длину.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
