В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 53
Текст из файла (страница 53)
229Г).Реже встречается поперечное деление (Gonactiniaprolifera, Anthopleura stellula). У морских анемоновMetridium senile nAiptasia diaphana от периферической части подошвы отшнуровываются маленькиефрагменты, которые регенерируют в новых полипов(лацерация). В основании сцифоидных полипов (например, Amelia aurita, Chrysaora hysoscella) можетпоявляться кутикулярная капсула (подоциста), вначале заполненная недифференцированными клетками, из которой после отползания полипа выходит планулоподобное существо (планулоид), превращающееся в нового полипа. У гидроидных полипов (например, Craspedacusta sowerbyi, илл.
252) на стебелькеразвивается специальный тип планулоида — фрустула, которая отделяется, перемещается на новоеместо и трансформируется в полипа (фрустуляция).О ч е н ь н е о б ы ч н о в н у т р е н н е е о б р а з о в а н и е планулоидов у н е к о т о р ы х в и д о в Actinia. О н и п о я в л я ю т с я , в е р о я т но, бесполым путём, в гастроваскулярной системе, в о с о бенности у мужских особей, и подрастают до молодых жиИ л л . 2 1 3 . Планула, личинка Hydractinia(Hydrozoa, Hydroida).Оригинал W. Schafer, Зиндельфинген.echinataВ зависимости от способа закладки энтодермы у личинки или имеется гастроцель, или же энтодермальные клетки образуют внутри неё компактную массу,которая затем во время метаморфоза преобразуетсяв эпителий.У б о л ь ш и н с т в а л и ч и н о к Cnidaria н е т в и д и м о г о б л а с т о п о р а .
Д а ж е в т о м с л у ч а е (как у м н о г и х S c y p h o z o a ) , когдавотных.Что касается вегетативного размножения медуз,то оно известно только у Hydrozoa. Медузные почкизакладываются и вырастают на манубриуме {Sarsiagemmifera, Rathkea octopunctata, илл. 212), на субумбрелле в непосредственной близости от гонад (Phialidium mccradyi) или в основании щупалец (Sarsia prolifera, Niobia dendrotentacula).
Продольное делениеу Cladonema radiatum начинается с манубриума ираспространяется на зонтик.Дробление радиальное, однако может сильномодифицироваться (особенно у Hydrozoa) вплоть доспецифического способа дробления яиц, богатыхжелтком. Распространено образование целобластулы. Способы закладки энтодермы многообразны: отинвагинации через уни- и мультиполярную иммиграцию до деляминации. Замечательно, что инвагинационная гаструла может формироваться и у зародышей, богатых желтком. Как было впервые прослежено на зародыше Anemonia с помощью электронной микроскопии, клеточные фрагменты, содержащие желток, во время инвагинации попадают в гастроваскулярную систему через временные отверстияв энтодерме бластоцеля.
Там происходит постепенная утилизация питательного материала, который неможет выйти в окружающую среду. Вокруг бластопора образуется частокол из микроворсинок, который удерживает более крупные частицы.Из гаструлы образуется планула (илл. 213,219),типичная для Cnidaria; это двуслойная личинка отгрушевидной, продолговато-овальной до булавовидной формы, поверхность личинки покрыта ресничками. Планула плавает вперёд аборальным полюсом.о б р а з у е т с я инвагинационная гаструла с четко обозначенн ы м б л а с т о п о р о м , о н б ы с т р о зарастает. Н е к о т о р ы е л и ч и н -бластопорИлл. 214.Aiptasia mutabilis(Anthozoa, Actiniaria). Планула,п р о д о л ь н ы й срез.Двигается вперёд аборальным ресничным султаном.
По Widersten(1968).http://jurassic.ru/«Coelenterata»163молодого полипа. У некоторых личинок первые щупальцавырастают ещё во время пелагической фазы; таковы актинула (илл. 215, 249) (Tubularia larynx, Trachylida, Hydrozoa) или арахнактис (илл. 216) (многие Ceriantharia, Anthozoa). Своим внешним обликом такие высокоразвитыепелагические личинки напоминают полипов.СистематикаИлл. 215. Полипообразная личинка актинула одного из видовTubularia (Hydrozoa, Athecata), которая выходит прямо изяйца и оседает на грунт после короткой пелагической фазы(см. илл.
249).Оригинал W. Schafer, Зиндельфинген.ки Anthozoa, особенно Madreporaria и Actiniara, демонстрируют, напротив, хорошо выраженный бластопор. Крометого, многие планулы Actiniaria могут нести на аборальном полюсе упорядоченные чувствительные клетки, чьинесоразмерно крупные реснички образуют аборальный султан (илл.
214), вероятно, имеющий значение для добывания пищи. Планулы с ресничным султаном — хищники(планктотрофы), в то время как планулы без него и без бластопора живут благодаря запасу желтка (лецитотрофы).Продолжаются дискуссии о том, служит ли ресничный султан для проверки субстрата перед тем, как личинка осядетна него для последующего метаморфоза. Как правило, кначалу метаморфоза планулы прикрепляются аборальнымполюсом к субстрату с выделением клейкого секрета (илл.138А). При этом если бластопор отсутствует, прорываетсядефинитивное ротовое отверстие, появляются щупальца и,таким образом, делается важнейший шаг к формированиюИлл. 216. Личинка арахнактис (Anthozoa, Hexacorallia,Ceriantharia).Активно плавает, взмахивая четырьмя щупальцами.
Обычна в планктоне Северного моря. Оригинал W. Westheide, Оснабрюк.Гипотеза гастреи Э. Геккеля до сих пор остаётся основой для концепций происхождения Cnidaria,равно как и Metazoa вообще. Постулируют существование свободноплавающего двуслойного чашевидного организма (гастреады или гастреи) как гипотетического предшественника всех Metazoa. План строения простых полипов книдарий, ножной диск ищупальца, которые были приобретены при переходек жизни на субстрате, можно, согласно этой гипотезе, вывести из простой организации гастреи.Дискуссии о филогении Cnidaria сосредоточены, главным образом, на поиске исходного таксонасреди современных групп книдарий, причем в этомкачестве назывались и Hydrozoa (илл.
217А), и Scyphozoa, и Anthozoa (илл. 217Б). В пользу Hydrozoaкак базальной группы Cnidaria в течение длительного времени свидетельствовало простое строение полипов, равно как и то обстоятельство, что планулынекоторых гидроидов имела большое значение дляИлл. 217. Р о д с т в е н н ы е связи м е ж д у группами Cnidaria.Апоморфии для А: [1] Стрекательные капсулы; поколения полипов имедуз (метагенез); линейная митохондриальная ДНК.
[2] Эктодермальные гонады. [3] Медузы с ропалиями. [4] Педалии и велариум умедуз; образование медуз путём метаморфоза полипа. [5] Гастральная полость у полипов поделена септами на карманы. [6] Образование медуз путём терминального почкования (стробиляция). [7] Потеря медузного поколения; образование кольцевой митохондриальнойДНК; признаки билатеральной симметрии.Апоморфии для Б: [1] Стрекательные капсулы; стрекательные клетки со жгутиками; личинка планула; стадия полипа.
[2] Восьмилучевая i астральная полость; признаки билатеральной симметрии. [3] Стрекающие клетки с модифицированным жгутиком (книдоцилем); микробазные эврителы; подоцисты; линейная митохондриальная ДНК. [4]Щупальца полипа без энтодермальной полости; медузы с ропалиями.[5] Высокоразвитый книдом. [6] Педалии и велариум у медуз; образование медуз путём метаморфоза полипа.
[7] ] Образование медуз путём терминального почкования (стробиляция). Б — по: Schuchert (1993)с изменениями.http://jurassic.ru/164«Coelenterata»макросистематических построений (эти личинка, например, выводили из инфузорий). Но сложность жизненных циклов и таких структур, как книды, органычувств и нервная система, а также наличие эктодермальных гонад (что редкость в животном мире) свидетельствуют о том, что Hydrozoa — это, скорее, производные организмы. Их полипы, таким образом,упрощены вторично.О базальном положении Scyphozoa свидетельствует, прежде всего, их четырёхлучевая симметрия,которую демонстрируют также ископаемые f Conulata(илл.
235). Их возможными прямыми «потомками»являются Coronata из рода Stephanoscyphus (их строение — см. илл. 237). Простой книдом, более простая, по сравнению с Hydrozoa, структура тканей иорганов, а также исходный способ закладки энтодермы (инвагинация) также говорят в пользу базального положения Scyphozoa.Anthozoa, однако, также имеют сравнительнопростые органы и эволюционно исходные модусыэмбриогенеза. Это очевидно, например, по рецепторным структурам книдоцитов, у которых ещё имеется нормальная ресничка.
Выведение их восьмилучевой симметрии (Octocorallia) от тетрамерного предка не представляет проблемы. В противоположностьвсем остальным Cnidaria, у Anthozoa нет медузнойстадии, а поэтому и чередования поколений (поэтому кораллы иногда обозначаются как «Ametageneti-са»), что, возможно, является анцестральным состоянием. Исходна ли билатеральная симметрия у Anthozoa или же она вторично производится от радиальной симметрии — предмет дискуссий. Билатеральная симметрия кораллов внешне проявляетсялишь в щелевидном ротовом отверстии (илл. 218),ведущем в глотку, которая снабжена сифоноглифами (илл.
220, 221) на одном или обоих противоположных углах. Через сифоноглифы (или углы рта)проходит плоскость симметрии («сагиттальная», илинаправительная плоскость). Те саркосепты, что ограничивают гастральные карманы в «сагиттальной»плоскости, отличаются по своему строению от остальных септ. Это обнаруживается, помимо прочего, в отсутствии на них гонад, расположении продольных мышечных валиков или в наличии высокодифференцированных филаментов.В этой главе систематика Cnidaria изложена впоследовательности Anthozoa - Cubozoa - Scyphozoa - Hydrozoa (илл. 217Б).
В этом ряду отраженовозрастающее усложнение книдома и циклов развития. Cubozoa + Scyphozoa + Hydrozoa можно охарактеризовать как монофилетический таксон на основеналичия книдоциля и линейной структуры митохондриальной ДНК. В этой группе исходными метагенетическими книдариями были Cubozoa, у которыхиз полипа образуется одна-единственная медуза (илл.233). В противоположность такому прямому превращению полипа в медузу, терминальное почкование(стробиляция) у Scyphozoa (илл.
236) и латеральноепочкование у Hydrozoa (илл. 244) (часто сопряжённое с образованием колоний, полиморфизмом и формированием гонофоров, илл. 249) представляютсяпроизводными.1. Anthozoa, КоралловыеполипыИсключительно морские, одиночные или колониальные Anthozoa с их 5 600 видами представляютсобой самый крупный и, возможно, эволюционноисходный таксон Cnidaria.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
