В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 51
Текст из файла (страница 51)
Устье субум-http://jurassic.ru/156«Coelenterata»сенсорнаяэпителиальномышечная клеткаэпителиальномышечная клеткаэпидермиснервная клеткаколлагеновыеволокнаинтерстициальнаяклеткаэпителиальномышечная клеткажелезистаяклеткагастральная полостьИ л л . 2 0 6 . К л е т о ч н о е с т р о е н и е тканей Cnidaria, схематизировано.ПоКоеске(1982).бреллярного пространства у гидромедуз стянуто, подобнодиафрагме, п а р у с о м (velum) (илл. 241), а у кубомедуз —в е л а р и у м о м (velarium) (илл. 231).
В то время как парусобразован исключительно эпидермисом и мезоглеей, в велариум частично заходит и гастродермис; вероятно, егоможно трактовать как разросшуюся краевую лопасть. Укубо-, сцифо-, а иногда и у гидромедуз ротовое отверстиекрестовидное или ромбовидное. Оси, проходящие черезчетыре угла этого ротового креста, обозначаются как перр а д и у с ы , с которыми чередуются четыре и н т е р р а д и у с а .Гастральные филаменты и гонады у кубо- и сцифомедузобычно расположены интеррадиально, а гастральные каналы — перрадиально. Краевые тельца ( р о п а л и и ) у сцифомедуз могут лежать как пер-, так и интеррадиально, укубомедуз они только перрадиальные, щупальца же интеррадиальны.
Между этими восемью главными радиусамирасположены также восемь адрадиусов.Полипы в большинстве своём сидячие, они естьу всех четырёх крупных таксонов Cnidaria. У некоторых полипов развиты различные способы локального передвижения: ползание на подошве (Actinia,Metridium), червеобразные перистальтические волны сокращений туловища (Aiptasia), копание (Edwardsia), «перешагивание» наподобие гусеницы пяденицы (Craterolophus, Hydra), пассивное плавание с помощью газового пузыря (Hydra) или активное плавание (Stomphia).Образование колоний происходит в результатевегетативного размножения, при котором дочерниеособи полностью не отделяются. В простейшем случае индивиды в составе колонии связаны трубчатыми столонами, образующими у многих Hydrozoa обширные переплетения (гидроризу), прикрепляющиеколонию к субстрату (илл.
246, 249). Оболочка (перидерма), отделяющаяся от эктодермы, может сообщать колонии такую прочность, что она способнарасти вертикально, формируя гидрокаулюс (илл.244). Известковый экзоскелет мадрепоровых кораллов выделяется под подошву её эпидермальнымиклетками (илл. 228). У большинства Octocorallia полипы соединяются друг с другом общей тканью (цененхимой, ценосарком); их гастральные полости сообщаются между собой гастродермальными каналами (солениями). В мезоглее, лежащей между ними,эктодермальные клетки, вселившиеся в неё, образуют внутриклеточные известковые тельца (склериты).
Они могут сливаться друг с другом и формировать плотный осевой скелет (например, у благородного коралла Corallium rubrum и других горгонарий,http://jurassic.ru/илл. 226). Колониальность создаёт предпосылку дляразделения труда между зооидами через многообразие индивидов одного вида (полиморфизм). Зооиды,не способные к самостоятельному питанию, получают пищу от колонии.В простейшем случае (диморфизме) у Octocoralliaнаряду с обычными питающимися полипами (аутозоидами, трофозоидами) присутствуют также трубчатые полипы (сифонозоиды) без щупалец и филаментов, но с сильной глоткой и сифоноглифами.
Они регулируют водноехозяйство колонии. Особенно полиморфны же колониинекоторых Hydrozoa (например, Hydractinia, илл. 246), укоторых к функционально обусловленному многообразиюполипов добавляются неотделяющиеся от них медузы (медузоиды), преобразованные в гонозоиды. Исключительнаястепень специализации особей достигается у колоний,дрейфующих в воде (Hydroida: Velellina; Siphonophora).Различные индивиды, часто вместе с высокоспециализированными медузоидами, демонстрируют здесь настольковысокую интеграцию, что, как представляется, фактически возникает новый организм (илл. 256, 257).Почти все функции тела осуществляются обоими эпителиями, которые включают клетки разныхтипов.
Особенность книдарий, возможно, имеющаяважное филогенетическое значение, состоит в том,что основу их эпителиев составляют почти цилиндрические эпителиально-мышечные клетки. Этиклетки имеют сократимые базальные выросты (илл.187Б), миофиламенты которых в эпидермисе могутбыть упорядочены в продольный, а в гастродермисе — в кольцевой слой мускулов, что делает возможным всю полноту форм движений. В некоторых случаях (например, у полипов Cubozoa, илл. 192) миоциты погружены в мезоглею как мускульные волокна. Сверх того, имеется много других клеточных элементов (илл.
206).Главные пищедобывательные органы — щупальца полипов и медуз. В их эпидермисе густо расположены стрекающие клетки (книдоциты, нематоциты) (илл. 206, 210), из-за которых таксон и получил своё название. Эти клетки содержат стрекательные капсулы (книды, книдоцисты, нематоцисты), производные аппарата Гольджи, которые можно рассматривать как самые сложные органеллы клеток Metazoa. Кроме того, у шестилучевых кораллов(Hexacorallia, Anthozoa) присутствуют специальныеклейкие капсулы (спироцисты, илл. 21 OA). Все книды обладают двумя основными структурами: двойной эластичной стенкой капсулы и более или менеедифференцированным полым отростком внутри неё(илл. 208,209,210).
Стрекательные клетки у Anthozoaснабжены нормальной ресничкой, окружённой микроворсинками. Hydrozoa, Cubozoa и Scyphozoa обладают, напротив, упругим книдоцилем, состоящимиз модифицированного жгутика и каймы из микроворсинок (стереоцилий). При раздражении книдоциля стрекательный отросток, подобно пальцу у перчатки, примерно за 3 миллисекунды с ускорением40 000 g выворачивается наружу (илл.
207). Процессвыстреливания капсулы, ещё не прояснённый во всехподробностях, находится, вероятно, под нервнымконтролем, причём высокое внутреннее давление(около 14 МПа) наверняка должно играть важнуюроль в молниеносном выворачивании и пробивающей силе стрекательного отростка. После выстрелакапсула окончательно погибает вместе со стрекательной клеткой.Для замены стрекательных капсул служат клеткиопределённых образовательных тканей, располагающихся в гастрольном регионе у полипов или же в основаниищупалец у полипов и медуз. Дифференциация клеток-предшественниц стрекательных капсул (нематобластов) у Hydraидёт от стволовых (интерстициальных) клеток, в результате деления которых возникают группы по 2,4, 8, 16 или 32клетки (илл.
206); все они образуют один и тот же тип капсул. В нематобластах особенно сильно развит эндоплазматический ретикулюм. Из сливающихся пузырьков аппарата Гольджи возникает булавовидное образование, подразделённое на зачаток капсулы и наружный отросток (илл.208Б,В). Отросток инвагинирует (вворачивается) внутрькапсулы и развивается в полую нить. Далее дифференцируются шипы и стилетный аппарат, создаётся внутрикапсулярное давление, и стрекательная клетка мигрирует кместу своего назначения (илл. 208).Большинство видов книдарий обладает несколькими типами стрекательных капсул, совокуп-http://jurassic.ru/158«Coelenterata»И л л .
208. Морфогенез нематоцисты.А — нематобласт. Б — окружённый микротрубочками полюс роста дифференцирующегося «наружного отростка». В — дифференцировкаполого отростка. Г — вворачивание отростка в капсулу. Д — готовая нематоциста с книдоцилем в апикальной области нематоцита (эпидермис). Е — выстрелившая нематоциста. Из Holstein (1981).ность которых (книдом) имеет большое значение длятаксономии. С морфологической и функциональнойточки зрения среди них выделяют около 27 различных форм, которые можно подразделять и далее.
Таким образом, всего описано 50-60 типов книд (илл.210).Традиционно различают три типа: пенетранты(пробивающие и проникающие книды), глютинанты(клейкие книды) и вольвенты (опутывающие книды).В последнее время нематоцисты подразделяют настомокниды и астомокниды (имеющие и не имеющие терминальное отверстие на отростке, соответственно).Примерами астомокнид служат ропалонемы сбулавовидным отростком (илл.
21 ОБ) и десмонемысо спирально завитым отростком (илл. 210В). Десмонемы (бывшие вольвенты) закручиваются вокругщетинок жертвы.Стомокнид можно подразделить на гаплонемы с недифференцированным отростком и гетеронемы, чей отросток расчленён на рукоятку (обычно с вооружением) и нить(как правило, с шипами) (илл. 210Е-И). По форме отростка гаплонемы делят на изоризы (с изодиаметрическим отростком) и анизоризы (отросток не изодиаметрический)(илл.
21 ОД). Изоризы, будучи прикрепительными капсулами, участвуют в передвижении полипов по субстрату. Многообразные гетеронемы (илл. 210Е-И) всегда с отчётливообособленной рукояткой (у рабдоидов рукоятка изодиаметрическая, у биропалоидов гантелевидная; у эврител онабулавовидно расширена дистально, у стенотел расширенабазально и снабжена тремя шипами в качестве сложногостилета). Стенотелы, наиболее дифференцированные гетеронемы, своим стилетом пробивают стенку тела добычи, после чего нить проникает в жертву (илл. 207).
Из дистального отверстия стрекающего отростка выходит ядовитое содержимое капсулы. Токсин парализует жертву и впоследствии убивает её. Сердце дафнии, пойманной гидрой,продолжает биться лишь несколько секунд.Стрекательные яды книдарий действуют, главнымобразом, на нервную систему как нейротоксины. Они препятствуют образованию потенциала действия, уменьшаядеполяризацию клеточной мембраны путём блокады транс-И л л . 209. Стрекательные капсулы.А — выстреливший рабдоид мадрепорового коралла. Б — поперечный срез через рабдоид во время дифференцировки нити, шипов ирукоятки (трансмиссионная микроскопия).
А — оригинал Н. Jordan;Б — W. Schafer, Зиндельфинген.http://jurassic.ru/«Coelenterata»159И л л . 2 1 0 . Типы стрекательных капсул.А — спироциста. Б-И — нематоцисты. Б — ропалонемы. В — десмонемы. Г — гаплонемы (изоризы). Д — гаплонемы (анизоризы). Е —гетеронемы (рабдоиды). Ж — гетеронемы (эврительные ропалоиды). 3 — гетеронемы (стенотельные ропалоиды).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
