В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 46
Текст из файла (страница 46)
Это относится, в частности,и к строению апикальных ленточных контактов (илл.125) и базальной пластинки (илл. 120Д).Облик и симметрия тела примитивныхEumetazoaТела парящих и плавающих в воде, а также прикреплённых примитивных Eumetazoa, исходно радиально симметричны или диссимметричны.
Но уже уполипов группы Anthozoa имеет место билатеральная симметрия (с единственной плоскостью симметрии); у всех последующих многоклеточных животных, у более высоко организованных Bilateria этаформа симметрии становится основной.Двуслойный уровень организации ивозникновение пищеварительной системыНастоящая кишка возникает в результате процесса гаструляции (в виде инвагинации, иммиграцииили деляминации). Сначала формируется двуслой-Reinhard Rieger, И н с б р у кэкзопинакодермапервичная сенсорная клеткаапикальныйленточныйконтактэпителиальномышечнаяклетканейронмиоцитоподобнаяклеткабазальныймежклеточныйматрикс мезоглеиИ л л . 1 8 7 .
С р а в н е н и е гистологической организации Parazoa ( А ) и п р и м и т и в н ы х Eumetazoa (Б).Существенное отличие состоит в том, что у Eumetazoa клетки эпителия связаны апикальными комплексами. У некоторых Porifera (например,пресноводных губок) пинакодерма пропускает воду непосредственно в мезохил. Связи, напоминающие zonulae adhaerentes, обнаруженытолько у личинок некоторых губок между наружными жгутиковыми клетками. Миоцитоподобные клетки Porifera, погруженные в межклеточный матрикс, также отличаются от эпителиально-мышечных клеток Cnidaria, лежащих на базальной пластинке (часть мезоглеи).
По Bergquist(1978), с изменениями.http://jurassic.ru/141Двуслойные Eumetazoaный зародыш (гаструла) с первичными зародышевыми листками — наружной эктодермой и внутреннейэнтодермой. У «Coelenterata» все типы клеток происходят из этих двух слоев. Из эктодермы образуется эпидермис, эпителий ротовой трубки, мигрирующие в мезоглею клетки и, возможно, также нервнаясистема. Все гастродермальные структуры образуются из энтодермы. Eumetazoa, находящиеся на этомдвуслойном уровне организации, относятся к Diploblastica.
Полость между двумя зародышевыми листками — бластоцель — соответствует первичной полости тела Eumetazoa. У личинок и взрослых «Соеlenterata» она заполняется внеклеточной мезоглеей.Иммигрирующие в мезоглею клетки называют эктомезенхимой, так как они происходят из наружного первичного зародышевого листка.Возникновение третьего зародышевого листка —мезодермы — как производного энтодермы имеет местотолько у Bilateria, которых поэтому обозначают как Triploblastica.
Вторичные микромеры у Ctenophora также принято называть «мезодермальными», поскольку из них образуются погружённые в мезоглею мускулатура и соединительная ткань; однако правомерность этого термина применительно к гребневикам вызывает сомнения.Уже у самых примитивных ныне живущих Eumetazoa («Coelenterata») имеется гастроваскулярнаяполость, ограниченная эпителизованным гастродермисом и связанная с внешней средой одним отверстием, которое функционирует и как рот, и как анус.На базе этой пищеварительной полости в дальнейшем развивается пищеварительный тракт (кишка) Bilateria, почти всегда имеющий отдельные ротовое ианальное отверстия (илл. 189).Интересно, что обе современные группы «Coelenterata» конвергентным путем приобрели сложные клетки,служащие для ловли добычи — нематоциты у Cnidaria (илл.208, 210) и коллобласты у Ctenophora (илл.
260). Благодаря этому они могут использовать значительно более крупные пищевые объекты (одноклеточных, мелких ракообразных, личинок Metazoa), чем губки, хоаноциты которыхулавливают преимущественно органические частицы ибактерий размером в несколько микрометров. Большинство«Coelenterata» добывают пищу пассивно, захватывая только те объекты, которые подносятся к их щупальцам токами воды.
Добыча заглатывается целиком.Возникновение замкнутой пищеварительнойполости — гастроваскулярной системы — привелок развитию внеклеточных механизмов пищеваренияEumetazoa•&оо.а.оО!«Coelenterata»87 ?4_1_2Илл. 188. О б щ а я схема р о д с т в е н н ы х связей Metazoa.Апоморфии: [1] Диплоидные организмы, мейоз у которых происходит при образовании гамет; ооциты с полярными телами; сперматозоидыподразделены на головку (акросома и ядро), среднюю часть (основание жгутика, дистальная центриоль и митохондрия) и хвост (аксонемажгутика).
Имеется межклеточный матрикс (ЕСМ), состоящий из различных фибриллярных и связующих белков, прежде всего коллагенов. [2]Тело образовано пинакодермой (наружный и внутренний покровные слои), хоанодермой, состоящей из хоаноцитов, и промежуточной соединительной тканью — мезохилом. Фильтрующие колонии с входными отверстиями (остиями), приводящими и выводящими каналами, жгутиковыми камерами и устьем. [3] Наличие настоящих эпителиев с апикальным клеточным комплексом. Наличие железистых клеток. [4] Покровы образованы моноцилиарными клетками и дифференцированы на дорсальный и вентральный слои; последний служит для питания. Междудвумя слоями имеются звёздчатые волокнистые клетки, образующие сеть. [5] Два зародышевых листка (экто- и энтодерма), из которых образуются настоящие эпителии — наружный эпидермис и выстилающий внутреннюю пищеварительную полость гастродермис, соответственно.В пищеварительную полость ведёт отверстие, функционирующее как рот и анус.
Имеются сенсорные клетки и нейроны, часто образующиебазиэпителиальное нервное сплетение. Между сенсорными, нервными, мышечными клетками есть характерные контакты — щелевые электротонические синапсы (gap junctions), образованные белками коннексинами. Эпителиально-мышечные или миоэпителиальные клетки. Гонады формируются в гастродермисе. [6] Книды (стрекательные капсулы), образующиеся в особых клетках — книдоцитах. Бесполое размножение у полипов. [7] (?) Акросома с акросомальным пузырьком и ассоциированными субакросомными структурами.
[8] Парные щупальца.Коллобласты. Двулучевая симметрия. Сложный апикальный комплекс со статоцистом. [9] Трёхслойное строение: наличие третьего зародышевого листка — энтомезодермы. Билатеральная симметрия с передне-задней полярностью. Образование головного мозга на переднем концетела.
Специальные органы выделения в виде фильтрующих почек (прото- или метанефридиев). Большинство авторов полагают, что примитивные Bilateria имели только протонефридии; однако возможно, что у предковых форм уже существовали оба типа выделительных органов — протонефридии у мелких (порядка нескольких мм) псевдоцеломических личинок, а метанефридии у целомических взрослых особей.http://jurassic.ru/142Д в у с л о й н ы е EumetazoaВэпидермисгастродермисфагоцитыгастроваскулярнаяполостьмезентериикишканейронпластинкастволоваяклеткаИ л л .
1 8 9 . В о з н и к н о в е н и е кишки как органа внеклеточного пищеварения.А — Anthozoa. Б — Bilateria. В — различные типы клеток в стенке кишки. А и Б — по Ruppert и Carle (1983); В — по Palmberg и Reuter (1987).путём выделения ферментов в полость кишки (дополнительно к поглощению пищевых частиц отдельными клетками, что наблюдается у губок).
Примитивный вариант внеклеточного пищеварения известен также у Placozoa.Эволюция нервной и мышечной тканейМышечные и нервные клетки, по-видимому,возникли путём постепенного видоизменения других клеточных типов. Во всяком случае, уже у прокариот и одноклеточных эукариот имеются разнообразные мембранные (например, рецепторы к ацетилхолину, катехоламину и другим медиаторам, а такжеионные каналы) и цитоплазматические белки (например, актин, миозин, кальмодулин), наличие которыхопределяет функции нервных и мышечных клетокEumetazoa.С другой стороны, рецепторы к медиаторам, атакже актин и миозин у Eumetazoa, присутствуют нетолько в нейронах и миоцитах, но и в клетках других типов.Большинство исследователей считает, что какмиоциты, так и нейроны, исходно возникли в составе настоящего эпителия (нейро- или миоэпителия),поскольку именно такое их расположение характерно для Cnidaria (илл.
187Б).У губок настоящие миоциты отсутствуют, однако в мезохиле у них имеются сократимые клетки, объединяющие на примитивном уровне функции нервныхи мышечных клеток. По-видимому, эволюция этихклеток шла параллельно параллельно эволюции настоящих нервных и мышечных клеток (илл. 187А).Это даёт основание предполагать, что мышечные инервные клетки могли формироваться не только в составеэпителиев, но и субэпителиально, в соединительной ткани. На возможность многократного возникновения мышечных клеток указывает характер закладки мускулатуры уличинок Spiralia.
У них, а также (частично) у Plathelminthes,мускулатура развивается из эктомезенхимы, а не из энтомезодермы.Нервная системаУже у одноклеточных организмов (например,Paramecium) взаимодействие с внешней средой проявляется в изменениях мембранного потенциала.Химические, электрические или механические стимулы активируют соответствующие ионные каналыи вызывают специфические реакции (например, инверсию биения ресничек у Paramecium).
Са - и К каналы имеются уже у прокариот; Ка -каналы, напротив, впервые возникают в пределах Metazoa, аименно у Cnidaria.Практически все авторы сходятся во мнении,что нервные клетки Metazoa имеют эктодермальноепроисхождение. Они образуют с другими клетками(сенсорными, нервными, мышечными) особые контакты — синапсы. Передача информации через синапсы может осуществляться с помощью электрических или химических сигналов, и в зависимостиот этого синапсы могут быть устроены по-разному.Для понимания эволюции нервной системы крайневажно установить, какой способ проведения возбуждения более примитивен: электрический (через «gapjunctions», электротонический щелевой контакт) илиhttp://jurassic.ru/2+++Двуслойные Eumetazoa143И л л .
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
