В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 41
Текст из файла (страница 41)
Высокой способностью к регенерации губки обязаны не толькомодульной организации их тела, но, как показывает следующий пример, и широким морфогенетическим возможностям (омнипотентности) археоцитов. При повреждениитела губки большинство археоцитов превращается в пинакоциты и хоаноциты, в результате чего происходит восстановление пинакодермы и хоанодермы. Весь процесс длится не дольше нескольких дней.Рост и возраст губок сильно варьируют.
Онизависят как от внутренних, так и от внешних факторов (экологические стратегии, перепады температуры в течение года, наличие засушливого периода).Некоторые губки живут всего 1 год (например, многие обитающие в холодных водах известковые губки), возраст других может достигать 500 лет (например, тропические рифовые губки или глубоководныегубки).Скорость роста колеблется в пределах от нескольких миллиметров до нескольких дециметров вгод. Сравнительно быстро идёт рост молодой губки,с увеличением объёма тела рост асимптотически замедляется. В связи с тем, что губки обладают модульной организацией, у них может происходить и уменьшение размеров.
Предполагается, что фрагментация,свойственная некоторым рифовым губкам, являетсяих экологической стратегией.СистематикаНовые палеонтологические, цитологические имолекулярно-биологические данные, а также углублённый филогенетический анализ классических признаков, привели к значительным изменениям в традиционной системе Porifera. Так, стало понятно, чтово всех более ранних системах выделяемый таксонSclerospongia представляет собой группу конвергентно возникших, обладающих базальным известкоИ л л .
1 5 9 . Развитие геммулы п р е с н о в о д н о й губки EphydatiafluviatUis.Продолжительность развития около 12 дней. А — скопление археоцитов, трофоцитов и спонгиобластов, происходящих из экзопинакоцитов.Археоциты питаются, фагоцитируя трофоциты, в результате чего образуется масса богатых питательными веществами двуядерных тезоцитов(В).
Амфидискобласт — клетка, секретирующая амфидиск. Б — четырёхдневная геммула. Начало формирования эпителия из спонгиобластов, образующих спонгиновую оболочку, а также происходящих от археоцитов специальных склеробластов, которые секретируют спикулыгеммулы и транспортируют их в спонгиновую оболочку. В — семидневная геммула с закрытым микропилем и вакуолярным слоем; археоцитыдвуядерные.
Образующаяся, как правило, в неблагоприятное время года геммула не может начать развитие внутри тканей материнской губки.Она должна дождаться наступления благоприятных условий внешней среды; к этому времени материнский организм отмирает. Примерночерез 40 часов после наступления благоприятных условий (например, температура выше 10°С) из геммулы выходят одноядерные, подобныепинакоцитам клетки (гистобласты), они формируют пинакодерму. Затем в пространство между оболочкой геммулы и пинакодермой проникают одноядерные, с малым содержанием желтка, археоциты.
Начинается развитие молодой губки. По Langenbruch (1981).http://jurassic.ru/вым скелетом видов Demospongiae. В настоящее время в системе губок принято выделять три монофилетических таксона: демоспонгий Demospongiae,известковые губки Calcarea и стеклянные губкиHexactinellida. Филогенетические отношения этихтаксонов между собой спорны. Некоторые авторысчитают демоспонгий и стеклянных губок сестринскими группами (илл.
161Б). Общий предок обоихтаксонов должен был обладать кремнезёмными спикулами, характерными как для Hexactinellida, так идля Demospongiae. В качестве следующей синапоморфии рассматривают сходство морфологии личинок (паренхимулы) обоих групп. Степень гомологииPoriferaсоXфXОг-Цг-Цличинок этих групп между собой остаётся, однако,по сей день невыясненной.Вторая гипотеза родства (илл. 161 А) считаетсестринскими группами Demospongiae и Calcarea ипротивопоставляет им Hexactinellida.
В пользу этойгипотезы говорят значительные цитологические игистологические различия, играющие важную рольи в обсуждении вопроса о единстве Porifera: (1) демоспонгий и известковые губки обладают отдельными клетками, поэтому они объединяются в один таксон Cellularia, тогда как стеклянные губки имеютсинцитиальную организацию (Symplasma); (2) организация системы каналов по типу лейкон свойственна только Demospongiae и Calcarea — жгутиковыекамеры Hexactinellida устроены совершенно по другому; у Hexactinellida отсутствуют хорошо развитыймезохил (3) и пороциты (4), которые найдены у всехвидов известковых и некоторых демоспонгий.
Согласно этому представлению предок известковыхгубок утратил кремнезёмные спикулы. Представленная здесь система базируется на второй гипотезе иопирается на классификацию Хартманна (1982), вкоторой определяющими признаками являются организация скелета и строение спикул.
Проблемные, атакже некоторые небольшие группы, опущены.Некоторые авторы относят к Porifera и группуисключительно ископаемых представителей fArchaeocyatha, известных из кембрия. Однако в пользуэтого говорит только наличие пор в их известковыхИ л л . 1 6 1 . Д в е альтернативные ф и л о г е н е т и ч е с к и е с и с т е м ы Porifera.А — система Mehl и Reiswig (1991). Апоморфии: [1] хоаноциты; фильтрационный способ питания с помощью жгутиков; археоциты.
[2]Пинакодерма с пороцитами; округлые жгутиковые камеры. [3] Синцитиальная организация; вторичный ретикулюм; трёхосные кремнезёмные спикулы внутриклеточного происхождения; личинка — паренхимула Hexactinellida со ставрактиновыми спикулами. [4] ЛичинкаDemospongiae — паренхимула; четырёхосные кремнезёмные спикулы внутриклеточного происхождения.
[5] Известковые спикулы; утратакремнезёмных спикул; утрата паренхимулы.Б — система Boger (1988). Апоморфии: [1] хоаноциты; фильтрационный способ питания с помощью жгутиков; археоциты; округлые жгутиковые камеры. [2] Личинка — паренхимула; кремнезёмные спикулы внутриклеточного происхождения. [3] Известковые спикулы внеклеточного происхождения. [4] Личинка Demospongiae — паренхимула; четырёхосные кремнезёмные спикулы. [5] Синцитиальная организация;вторичный ретикулюм; трёхосные кремнезёмные спикулы; личинка — паренхимула Hexactinellida со ставрактиновыми спикулами; утратапороцитов; утрата шарообразных жгутиковых камер.http://jurassic.ru/Porifera125внешняя стенкасептаИлл.
162. tArchaeocyatha.А — внешний вид ^Ajacicyathus sp. Б-Г —детали известкового скелета. Оригинал F.Hiemstra, Амстердам.диссепиментстенках. В большинстве своем бокаловидные Агchaeocyatha имеют двойную стенку (илл. 162), пространство между которыми разделено регулярнымиперегородками.1. Hexactinellida(= Symplasma),Стеклянные губкиГубки с трёхосными, чаще всего гексактиновыми (шестилучевыми), кремнезёмными спикуламивнутриклеточного происхождения. Ткани имеют синцитиальную организацию.
В хоаносоме находитсявторичный органический скелет, служащий для укрепления жгутиковых камер. Личинки — лишенныеполости паренхимулы, эмбриональный скелет состоит из ставрактиновых (четырёхлучевых) спикул. Исключительно морские организмы. Около 400 современных видов. Преимущественно глубоководные, новстречаются и в некоторых мелководных прибрежных районах, например, Антарктики и БританскойКолумбии. Ископаемые стеклянные губки имели более широкое распространение по сравнению с современными.
По всей вероятности, имело место вытеснение этой группы современными демоспонгиями.Многие виды обладают длинным стволом из крупных одноосных спикул, которым губка заякорена вилистом дне.Илл. 163. Euptectella aspergillum (Hexactinellida).Высота около 40 см. Оригинал W. Mangerich, Оснабрюк.Monorhaphis chuni, Индийский океан, глубина1 600 м(илл. 164). Губка имеет только одну базальную спикулу, достигающую 3 м в длину и 1 см в толщину.
Насколь-http://jurassic.ru/Poriferaв том, что внутри этой трубковидной губки часто поселяется пара креветок-симбионтов. Попав в губку еще на личиночной стадии, они не могут больше её покинуть из-засвоего быстрого межлиночного роста. Это являет собойсимвол «заточения в браке». — Scolymastra joubini — огромная антарктическая губка бокаловидной формы, достигает 2 м в высоту и 1,5 м в диаметре. —Hyalonema spp.,более 75 видов.2. CellulariaК Cellularia относят все губки, ткани которыхсостоят из отдельных клеток. Основной тип спикулчетырёх- или одноосные, в любом случае не трёхосные. Изначальной личинкой, по-видимому, являетсяцелобластула. Однако для многих представителейхарактерна паренхимула без внутренней полости.2.1.
Calcarea, Известковые губкиСкелет представлен свободнолежащими либо,у отдельных видов, слившимися в массивные структуры известковыми спикулами различной формы.Спикула образуется внеклеточно несколькими склеробластами. Основная форма спикул, по-видимому,триактиновая (или трирадиальная), однако тетрактиновые и диактиновые также найдены почти у всехпредставителей.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
