В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 40
Текст из файла (страница 40)
Отдельные мягкие части губки полностью окружены известковой массой.Сочетание базальных скелетов (илл. 154) с неплотно расположенными известковыми спикуламибыло найдено у меловых ископаемых уже давно (такназываемые фаретронные губки, Pharetronida). Некоторое время назад такой скелет обнаружен и у живых губок из морских пещер. Как базальный скелет,так и неплотно расположенные отдельные спикулы,имеют известковое происхождение, поэтому не былоникаких причин, препятствующих объединению известковых и фаретронных губок в одну группу. Ситуация изменилась, когда были обнаружены живыегубки, обладающие наряду с известковым базальнымскелетом ещё и отдельными кремниевыми спикулами.
Ещё несколько лет назад таких губок рассматривали как отдельный таксон Sclerospongiae — так какизвесть некоторых из них была определена как арагонит (у других губок карбонат кальция представлендругой модификацией — кальцитом). Однако с техпор было неоднократно показано: некоторые видысклероспонгий родственны демоспонгиям в связи сосходством кремнезёмных спикул и мягких частейтела, помимо арагонитовых скелетов у них встречаются и кальцитовые и, наконец, ископаемые «Sclerospongiae» найдены почти во всех отрядах демоспонгий. В настоящее время общепризнано, что базальный известковый скелет возникал в эволюции губокнесколько раз, возможно, под влиянием определённых экологических условий.Илл. 155. Строение сперматозоида Oscarella lobularis.По Baccetti et al.(1986).Размножение и развитиеДля губок характерно половое размножение,сходное с половым размножением Metazoa.
Гонады,как таковые отсутствуют, дифференцированные половые клетки лежат поодиночке или группами в мезохиле. Многие виды гермафродиты (протерандрические или протерогинические). Раздельнополостьсвойственна пресноводным губкам. Известен случайсмены губкой её пола в течение года. Сперматозоиды (илл. 155) образуются из хоаноцитов видоизмененных жгутиковых камер — сперматоцист.
Сперматозоиды известковых губок Calcarea неподвижныи доставляются к ооциту клетками-носительницами.Илл. 156. Neqfibularia nolitangere.«Курящаяся губка» (ширина: около 50 см). Массированный выброссперматозоидов на рифе Карибского моря. Оригинал М. Reichert,Амстердам.http://jurassic.ru/121PoriferaПроисхождение женских половых клеток неясно.Нет сомнений в том, что яйцеклетки пресноводныхгубок происходят от археоцитов.
Напротив, результаты исследований, проведенных с морской губкойSuberites massa, говорят в пользу образования её яйцеклеток из хоаноцитов. Окружающий яйцеклеткуфолликулярный эпителий во всех случаях представляет собой видоизменённые археоциты.
Яйцеклетка растёт за счёт поглощения пищи, в частности,фагоцитируя соседние клетки различного происхождения, трофоциты. У многих морских губок яйцеклетка окружена группой нефагоцитирующих трофоцитов, формирующих подобие желточной оболочки.Связки из зрелых яйцеклеток и трофоцитов либо выходят в воду, либо остаются на периферии тела губки, где и происходит оплодотворение. В первом случае нередко наблюдается впечатляющий синхронизированный выход гамет в воду, так называемое «курение» или «кипение» губок: вся популяция губокодновременно выпускает в воду и сперматозоиды(«бледный дым»), и «связки» яйцеклеток с трофоцитами («густой дым», представляющий собой слизистую жидкость). Таким образом достигается максимальная эффективность оплодотворения.У губки тропических рифов Neofibularia nolitangereсинхронизация заходит так далеко, что наступление происходящего раз в год и длящегося три дня «курения» (илл.156) можно предсказать заранее.
У губок с внутренним оплодотворением, как правило, нет чётко ограниченного периода размножения, а в тропиках размножение можетпроисходить круглогодично.Илл. 157. Паренхимула — личинка роговой губки Haliclonaoculata ( D e m o s p o n g i a e ) .Оригинал М. Wapstra, Амстердам.В случае внутреннего оплодотворения эмбрионы остаются в теле губки до стадии зрелой личинки,поэтому размножение таких живородящих губок хорошо изучено.
Для зиготы характерно полное дробление с образованием равных бластомеров (илл.158Б,В). В результате дробления формируется либоплотная, без внутренней полости стерробластула (убольшинства Demospongiae и Hexactinellida), либополая целобластула (у Calcarea и некоторых Demospongiae) (илл. 158Г). Стерробластула пресноводныхгубок включает в себя около 2 ООО богатых желткомклеток. Последние дифференцируются в течение развития личинки в снабжённые ресничками клеткинаружного слоя или в склеробласты внутренних тканей. Многие из богатых желтком клеток остаютсянедифференцированными.
Созревающие личинкичасто уже несут в себе спикулы и фибриллы коллагена. Плотные паренхимулы без внутренней полости (илл. 140, 157) достигают 300-700 мкм, способны к передвижению, иногда к ползанию, но чаще кплаванию, и обладают отрицательным геотропизмом.Один из характерных для многих личинок способовдвижения — штопорообразный. Особенности движениясвязаны, по всей вероятности, с расположением ресничек.Среди различных групп губок существует большое разнообразие в узоре ресничек личинок, кроме того, длина ресничек может быть различной.
У личинок некоторых губок,например пресноводных, вторично формируется внутренняя полость, что, несомненно, влияет на их поведение.Личинки известковых губок и некоторых демоспонгий сохраняют свою полость. У группы Calcaroпеа целобластула превращается в амфибластулу(илл. 158) — личинку, состоящую из неодинаковыхпо величине клеток. Задний конец этой личинки лишен ресничек, а в экваториальной части находятсячетыре специализированные клетки, расположенныекрестом* .
Формирование этой личинки — сложныйпроцесс. Она развивается из стомобластулы, где жгутики клеток изначально обращены во внутреннююполость. Стомобластула выворачивается через своёотверстие (фиалопор) наизнанку, после чего жгутики оказываются снаружи. Такой способ развития личинки уникален, он не встречается ни у каких других животных. Через несколько часов (до трёх дней)личинка оседает на твёрдый субстрат и прикрепляется к нему с помощью выделяемого коллагена.
Сразупосле этого начинается образование пинакодермы,и лишь потом появляются жгутиковые камеры (прикрепление и метаморфоз; илл. 138).* Эти клетки содержат пигмент и светопреломляющиетела; у них предполагают наличие светочувствительной функции {прим. ред.).http://jurassic.ru/PoriferaИ л л . 158. Формирование амфибластулы — личинки известковойгубки Sycon raphanus.А — оплодотворение.
Б — стадия двухбластомеров. В — стадия восьми бластомеров, вид с полюса. Г — стомобластула с дифференцированными макромерами и микромерами, жгутики последних направлены внутрь. Д, Е — выворачивание стомобластулы. Ж — амфибластула. По Dusbosq и Tuzet (1935),с изменениями F. Hiemstra, Амстердам.Бесполое размножение может осуществляться путём фрагментации или образования специальных внутренних покоящихся почек.
Некоторые губки отпочковывают наружу почти готовые молодыегубки, которые потом могут обнаруживаться даже впланктоне. Они несут в себе все типы клеток, частодаже целые скелеты, но не имеют жгутиковых камер. Последние формируются из археоцитов послеприкрепления губки к субстрату.Наиболее распространенная форма беспологоразмножения — образование капсуловидных геммул, достигающих 0,3-1 мм в диаметре (илл.
159).Геммулы известны у большинства пресноводных, атакже у ряда морских губок. Характерным для нихявляется наличие толстого внешнего слоя спонгина,укреплённого особыми спикулами (геммосклерами). Геммула состоит из одного типа клеток — богатых желтком тезоцитов. В отличие от почек, образующихся в результате упомянутого почкования ислужащих для распространения губок, геммулы, впервую очередь, являются стадией переживания неблагоприятных условий. Тело губки периодическиотмирает и полностью распадается (илл. 160), остаются только геммулы. С наступлением благоприятных условий из геммул развиваются новые губки.Формирующиеся из личинок и геммул молодые губки могут сливаться с другими молодыми губками тогоже вида, в результате чего возникает одна жизнеспособная губка.По способности к регенерации губки превосходят почти все остальные группы Metazoa.Эта особенность нашла своё применение в аквакультуре туалетной губки уже давно.
Губку режут на маленькие кусочки, прикрепляют их к канату и опускают в водуна срок от нескольких месяцев до полутора лет. За это время образуется большое количество полноценных особей.Высокую регенерационную способность губок используют и для изучения их физиологии. Для этого кусочек губкиhttp://jurassic.ru/Porifera123археоцит с желткомкладут на покровное стекло, к которому губка в скором времени прирастает. Затем накрывают часть губки вторымпокровным стеклом. Так образуется очень тонкий слойживой ткани (сэндвич-культура), которая далее изучаетсяв проходящем свете. Для того чтобы исследовать поведение различных клеток, ткани губки расчленяют на отдельные клетки химическим или механическим способом (пропуская губку через металлическое сито). Если одну из таких отдельных клеток поместить в один сосуд жидкости,из неё на дне снова формируется одна молодая губка.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
