В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 38
Текст из файла (страница 38)
Поглощениеводы может быть остановлено сокращением остий и/илиоскулюмов (за исключением стеклянных губок Hexactinellida). Жгутиковые камеры, вводящие и выводящие каналы323Илл. 146. Захват пищи, внутриклеточное пищеварение,клеточный транспорт пищевых частиц через мезохил иэндоцитоз.Стрелки показывают пути растворённой и частичковой пищи. По Diaz(1979), с изменениями F. Hiemstra, Амстердам.также способны сокращаться. Периодическое снижениефильтрационной активности происходит во время процессароста губки, который требует постоянной реорганизацииканальной системы, а также во время процесса размножения, в котором также задействованы жгутиковые камеры(см.
ниже). Причинами апериодических колебаний служатвнешние факторы, такие, например, как бури, вызывающие большое количество взвеси во входящей в губку воде.Чтобы предотвратить попадание внутрь крупных или нежелательных частиц, в каналах может происходить сменанаправления биения жгутиков хоаноцитов, вследствие чеговозникает встречный нормальному ток воды.В последнее время стало очевидным, что многие губки питаются не только путём фильтрации, нои за счёт населяющих их микросимбионтов (бактерий, цианобактерий некоторых одноклеточных водорослей) (илл.
148). Биомасса некоторых губок болеечем на 50% состоит из микросимбионтов (так назы-http://jurassic.ru/ваемые «бакт'ериоспонгии»). Микросимбионты связаны с питанием губок двояким образом. Во-первых,бактерии усваивают из среды в основном растворённые вещества, тогда как губки способны фагоцитировать частичковый материал. Во-вторых, среди микросимбионтов есть фотоавтотрофные цианобактериии одноклеточные зелёные водоросли, которые, подобно зооксантеллам кораллов, поставляют своемухозяину органические вещества.Симбионты ряда губок Большого Барьерного Рифавносят настолько большой вклад в их углеродный бюджет,что таких губок действительно можно назвать «автотрофными». В связи с зависимостью от света их распространение ограничено мелководными участками с пониженнымосадкообразованием.
Как правило, морфология подобныхгубок обусловлена стремлением усваивать как можно больше света.Ткани многих глубоководных губок содержат значительное количество бактерий, участвующих, по всей вероятности, в аккумуляции органических веществ и образовании вторичных метаболитов.Между обоими эпителиеподобными слояминаходится более или менее хорошо развитый мезохил, который состоит из отдельных клеток, внеклеточного матрикса, а также опорного скелета, частонеорганической природы (илл. 147).
Отдельныеклетки, разбросанные по мезохилу, имеют разнообразную форму и функции (табл. 3). Многие детали вэтом вопросе остаются неясными. Следующее, несколько упрощённое, общее представление основано на результатах исследований, проведённых с пресноводными губками. Личинка несет в себе множество недифференцированных, довольно крупныхклеток — археоцитов. Для них характерны крупноеядро с ядрышком, а также хорошо развитые эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи. Только у известковых губок археоциты могут иметь другую морфологию. Эти клетки способны к движению (толькоу Hexactinellida они почти неподвижны) и фагоцитозу. Предполагают, что археоциты тотипотентны и могут выполнять различные функции.
Взрослые губкивсегда несут в себе довольно большую популяциюархеоцитов. Последние обладают способностью превращаться в клетки различной специализации, в томчисле в упомянутые выше пинакоциты и хоаноциты.Помимо археоцитов и напрямую отходящих от нихтипов клеток, например «амёбоцитов», выделяют тригруппы клеток мезохила: (1) клетки, участвующие вобразовании опорного скелета, (2) сократимыеклетки (нет у Hexactinellida) и (3) клетки с включениями.Скелет включает в себя органические и неорганические компоненты.
К первым относится фибриллярный коллаген, образуемый спонгиобластами(микрофибриллы) или лофоцитами (толстые фибриллы). Неорганические скелетные элементы состоятиз минеральных веществ — окиси кремния (Si0 ) илиhttp://jurassic.ru/2115PoriferaТаблица 3. Клетки губок и их функции.I. П и н а к о д е р м а :Э к з о п и н а к о ц и т ы (наружная поверхность губки)базипинакоциты (у субстрата)пороциты (перфорированные экзопинакоциты)Э н д о п и н а к о ц и т ы (выстилка стенок каналов)просэндопинакоциты (в приводящих каналах)апэндопинакоциты (в отводящих каналах)II.
Х о а н о д е р м а :Х о а н о ц и т ы (выстилка жгутиковых камер)центральные клетки (регуляция тока воды внутрижгутиковых камер)апопильные клетки (у входа в жгутиковые камеры,только у некоторых групп)III. М е з о х и л :А р х е о ц и т ы (исходная форма для всех остальных клеток,многофункциональны, подвижны)Т р о ф о ц и т ы (запас питательных веществ для размножения)Т е з о ц и т ы (наполненные желтком клетки геммул)Клетки о п о р н о г о скелетаспонгиобласты (тонкие коллагеновые фибриллы)лофоциты (толстые коллагеновые фибриллы)склеробласты (образование спикул)Сократимые клеткиколленциты или «миоциты» (способствуютсокращению мезохила)нейроидные клетки (возбудимые клетки)Клетки с в к л ю ч е н и я м и (около восьми различных типов,функция часто неясна, вероятно, задействованы взапасании питательных веществ, пищеварении исекреции гормонов)IV.
П о л о в ы е к л е т к и :ОогонииСперматогонииИлл. 148. Бактериальные с и м б и о н т ы (стрелка) в м е з о х и л етуалетной губки Xestospongia muta.Высота фотографии соответствует 30 мкм. Оригинал К. Rutzler, Вашингтон, из De Vos et al. (1991).карбоната кальция (СаС0 ), выделяемых склеробластами, причём кремнезёмный скелет имеет внутриклеточное, а известковый — внеклеточное происхождение.Сократимые клетки, как и другие возбудимые(нейроидные) клетки, часто сложно опознаваемы.Нередко они выполняют и другие функции.
У стеклянных губок Hexactinellida подобные клетки не найдены. Клетки с включениями различаются по своему строению и функциям. Однако и здесь многоеостается неисследованным. Возможно, эти клеткисинтезируют сложные органические, зачастую токсичные, вещества (терпены, стеролы, каротины, производные пиррола и т.д.), называемые вторичнымиметаболитами. Среди прочего, они служат для защиты от хищников, а также для опознавания видагубок.Илл . 149.
Внеклеточное формирование спикул известковыхгубок.По всей видимости, каждая губка образует свой собственный метаболит, который сходен по строению с метаболитами родственных видов. Эти вещества постоянноА — одноосная спикула, образуемая двумя склеробластами.
Б — трёхосная спикула, образующаяся шестью склеробластами. Разные масштабы; длина спикул 0,01-2 мм. По Woodland (1906), с изменениямиF. Hiemstra, Амстердам.3http://jurassic.ru/116PoriferaИлл.1 5 0 . Типы спикул D e m o s p o n g i a e( к р е м н е з ё м н ы е спикулы).1—11, 33-34: мегасклеры. 1 — стиль; 2 — тилостиль; 3 — тилота; 4 — оке; 5 — стронгила; 6 — акантостиль; 7 — вертициллятный(дисковый) акантостиль; 8 — плагиотриена;9 — ортотриена; 10 — анатриена; 11 — дихотриена; 12-32: микросклеры; 12 — с-сигма; 13 — s-сигма; 14 — токсона (дужка);15 — форцепс (шпилька); 16 — оксидискорабда; 17 — равноконечная изохела, вид сбоку; 18 — разноконечная анизохела, вид сбоку; 19 — биротуль; 20 — бипоцилла, вид спереди; 21 — бипоцилла, вид сбоку; 22 — с ф е ранкора; 23 — вертициллятная дискорабда;24 — оксисферастра; 25 — тиластра; 26 —оксиастра; 27 — антастра; 28 — антосферастра; 29 — стеррастра; 30 — селенастра;31 — аспидастра; 32 — спирастра с шипами; 33-34: литистидные спикулы; 33 — филлотриена; 34 — десма.
Высота спикул в 1-7:0,1-0,3 мм; 8-11: 0,5-1 мм; 12-32: 0,01-0,05мм; 3 3 - 3 4 : 0,15-0,3 мм. По Wiedenmayer(1977). с изменениями F. Hiemstra, Амстердам.выделяются животным во внешнюю среду. При повреждении губки их концентрация возрастает.Внеклеточные компоненты мезохила являются продуктами его клеток, компонентами могут бытьорганические молекулы (например, гаикопротеины),составляющие основную часть мезохила, а также пищевые частицы и секреты, свободнолежащий фибриллярный коллаген и связанные друг с другом органический и неорганический скелет.
Свободный коллаген найден у всех губок. Он представляет собойслабо структурированную субстанцию, придающуюпрочность. У демоспонгий найдены две формы коллагена: одна представлена гладкими, другая — шероховатыми фибриллами. Обе формы поперечно-полосатые и достигают в диаметре 2СМЮ0 нм. Крометого, особый вид коллагена, спонгин, является частью скелета. Это богатая йодом форма коллагена,встречающаяся только у губок. Микрофиламентыспонгина выделяются спонгиобластами и достигают около 8 нм в толщину (табл. 3).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
