В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 34
Текст из файла (страница 34)
Это означает, что мейоз у них происходит только в клеткахзародышевого пути, непосредственно перед образованием мужских и женских гамет. В жизненном цикле Metazoa бесполое размножение (почкование, деление, образование бесполых бродяжек, архитомия,паратомия) может чередоваться с половым. Способность к бесполому размножению более характернадля примитивных представителей Metazoa. Чередование одного или нескольких поколений, размножающихся бесполым путем, с половым поколениемназывается метагенезом (например, у Cnidaria).Развитие потомства из неоплодотворённых яйцеклеток — партеногенез — широко распространено в животном мире, в том числе и среди позвоночных (костистые рыбы, рептилии).
Известны различные механизмы модификации мейоза при партеногенезе, вплоть до полной его утраты; последний вариант обозначается как апомиксис. Смена двуполого и партеногенетического поколений называется гетерогонией (например, у «Rotatoria», Anomopoda,Aphidina).Колониальная организация и бесполое размножение свойственны прежде всего примитивным формам. Напротив, для более высокоорганизованныхMetazoa характерно половое размножение, приводящее к генетической индивидуальности особей в популяции. Партеногенез обеспечивает быстрое увеличение численности популяции в благоприятных условиях.
Как и в случае бесполого размножения путём деления или почкования, при партеногенезе образуются особи с идентичным или очень сходнымгенотипом.В жизненном цикле многих животных встречается особая ювенильная форма (личинка), которая морфологически и биологически отличается отвзрослой особи. Превращение личинки во взрослуюформу может сопровождаться кардинальной перестройкой (метаморфозом). Этот вариант обозначается как непрямое развитие и противопоставляется прямому развитию, при котором последовательные ювенильные формы постепенно приобретаютпризнаки взрослой особи.
Почти 70% морских беспозвоночных имеют жизненный цикл, в котором микроскопическая планктонная личинка даёт началомакроскопической, часто бентосной взрослой форме (двухфазный пелаго-бентосный цикл, см. илл.134). Прямое развитие обычно считают примитивным состоянием для Metazoa, хотя некоторые авторы придерживаются другого мнения.У некоторых животных постэмбриональноеразвитие сопровождается линькой, т.е., периодическим сбрасыванием кутикулы.
Это особенно характерно для членистоногих (например, науплиус илизоэа ракообразных, личинки насекомых). Последовательные стадии развития в этом случае часто обозначаются как личинки разного возраста. Число сегментов тела у последовательных личиночных стадийИлл. 134. Схема двухфазного жизненного цикла.А — пелаго-бентосный.
Б — пелагический. По Jagersten (1972).http://jurassic.ru/101Metazoaможет постепенно увеличиваться (анаморфоз, например, у Lithobiomorpha). У других форм выходящая из яйца личинка уже имеет такое же число сегментов, что и взрослое животное (эпиморфоз, например, у Scolopendromorpha).С точки зрения эволюционной биологии, большой интерес представляет возникновение новых видов путем прогенеза, то есть перехода личинок илиювенильных стадий к половому размножению. Этоявление, по-видимому, особенно характерно для эволюции мелких форм, в частности представителейинтерстициальной фауны. Прогенез представляетсобой частный случай гетерохронии, под которойпонимают как ускорение, так и задержку развитияодних органов по сравнению с другими. Гетерохрония очень часто наблюдается в развитии Metazoa иимеет большое значение для их эволюции. Сохранение личиночных или ювенильных признаков у более поздних стадий, вплоть до половозрелых особей,обозначается как неотения.Принято считать, что примитивные Metazoaбыли раздельнополыми животными с наружнымоплодотворением.
Эти признаки обычно сочетаются с производством большого числа гамет и наличием разного рода механизмов синхронизации выметагамет особями обоих полов (см. Annelida). Однакоуже у Porifera, за немногими исключениями, выметяйцеклеток происходит только после внутреннегооплодотворения.Напротив, гермафродитизм обычно рассматривают как вторичное явление, связанное с малымиразмерами тела, сидячим образом жизни и низкойчисленностью.
Различают одновременный и последовательный гермафродитизм. В первом случае втеле животного одновременно функционируют мужские и женские половые органы (например, у Plathelminthes, многих Gastropoda, Hirudinea, Tunicata); вовтором случае происходит смена пола, т.е. в каждыймомент времени в теле животного имеются гоноциты и половые органы только одного пола (например,у некоторых брюхоногих моллюсков, полихетыOphryotrocha puerilis, многих рыб). У большинствагермафродитов вначале развиваются мужские половые клетки, а затем женские (протерандрия).
Реже,например у некоторых оболочников, наблюдаетсяобратная последовательность (протерогиния).Оплодотворение у Eumetazoa чаще всего происходит перед первым делением созревания ооцита.Полярные тельца часто маркируют положение анимального полюса зиготы. Оплодотворение обычносопровождается радикальным перераспределениемооплазмы. Этот процесс крайне важен для дальнейшего развития, так как распределение морфогенетических «факторов детерминации» в цитоплазме зиготы определяет попадание их в тот или иной бластомер при дроблении.Оплодотворённая яйцеклетка (зигота) Metazoaпроявляет отчётливую анимально-вегетативную полярность, что выражается в распределении различных органелл.
Деления дробления начинаются обычно в области анимального полюса и распространяются на более богатый желтком вегетативный полюс.Первые три деления дробления обычно следуют единой схеме: первых два деления (приводящие, соответственно, к стадии 2 и 4 бластомеров)проходят меридионально от анимального к вегетативному полюсу, а третье — экваториально, перпендикулярно к оси яйца. Отклонения от этой схемы известны в разных группах животных.Дробление может быть полным или неполным; в последнем случае из-за большого количестважелтка в зиготе бластомеры не полностью отделяются друг от друга.
Полное дробление, в свою очередь, может быть равномерным (на бластомеры равного размера) или неравномерным (на макро- и микромеры). Вариантами неполного дробления являются дискоидальное (например, Cephalopoda, Sauropsida, некоторые Teleostei) и поверхностное дробление(Arthropoda).В начале дробления митозы протекают одновременно во всех бластомерах (синхронная фаза), азатем синхронность нарушается (асинхронная фаза).Число синхронных делений неодинаково в разныхтаксонах животных.Яйцеклетка в ходе дробления обычно не растёт, и, соответственно, размеры отдельных бластомеров уменьшаются.
Завершение дробления означает переход к стадии бластулы. При наличии бластоцеля (первичной полости тела) последнюю называют целобластула, а при его отсутствии — стерробластула. Особые случаи — это амфибластулы известковых губок, несущие реснички только на анимальном полюсе, дискобластулы и перибластулы, возникающие соответственно в результате дискоидального и поверхностного дробления, а также бластоцисты Eutheria.В зависимости от положения веретён делениябластомеров различают радиальное дробление (веретёна деления расположены параллельно и перпендикулярно к оси яйца) и спиральное дробление (веретёна наклонены попеременно влево или вправо коси яйца).
По симметрии развивающегося эмбрионаможно различить двулучевое (Ctenophora) и билатеральное (примитивные Chordata) дробление. Особыеформы дробления встречаются у Nemathelminthes. Вомногих группах (например, Mollusca, Arthropoda идр.) наблюдаются отклонения от исходных вариан-http://jurassic.ru/102Metazoaтов дробления, часто связанные с повышенным содержанием желтка в яйце.В зависимости от того, на каком этапе развития можно установить соответствие между отдельными бластомерами и клетками дефинитивных органов, многие авторы различают два варианта развития — детерминированное (мозаичное) и регуляторное. Первый вариант чаще наблюдают у форм сдвулучевым, спиральным или билатеральным дроблением. Для зародышей со спиральным (Plathelminthes, Mollusca, Annelida, илл.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
