В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 31
Текст из файла (страница 31)
120Б,Е). Многочисленные цепочки ГАГ, связанные с протеогликанами, придаютим гидрофильность, благодаря чему протеогликанымогут образовывать насыщенные водой гели. Протеогликаны — важный компонент различных соединительных тканей, например хряща. ГАГ известныуже у губок, причём эти молекулы обнаруживаютсходство с ГАГ позвоночных животных.Протеогликаны — макромолекулы, состоящиеиз вытянутой белковой цепочки, к которой через особые трисахариды присоединяются многочисленныеодинаковые или разные молекулы гликозамингликанов. Протеогликаны, встроенные в клеточную мембрану, являются составной частью гликокаликса.Свободные протеогликаны в составе ЕСМ часто соединяются с молекулами гиалуроновой кислоты (илл.120Е).Гликопротеины — в основном глобулярныебелки с ковалентно связанными олигосахаридами(илл.
120Б,Е). Гликопротеин фибронектин из внекле2И л л . 1 2 1 . С т р о е н и е клетки с о е д и н и т е л ь н о й ткани.Секреция коллагеновых волокон и основного вещества внеклеточного матрикса (протеогликаны, гликопротеины). Полярные молекулыпроколлагена, образованные тремя белковыми спиралями, синтезируются в ЭПР и аппарате Гольджи и выводятся из клетки экзоцитозом. Во внеклеточном матриксе неспиральные конечные части молекул проколлагена удаляются пептидазами, в результате чего возникают нерастворимые молекулы тропоколлагена, которые объединяются в микрофибриллы (у человека толщиной 20-200 нм). Микрофибриллы могут далее объединяться в пучки, эти пучки — в коллагеновые волокна (у человека 1-20 мкм в диаметре), а волокна — в тяжи.Микрофибриллы при этом соединяются мукополисахаридами в аморфные слои. W.
Maier, Тюбинген; по Junqueira и Carneiro (1984), с дополнениями.23точного матрикса Porifera, по-видимому, гомологичен фибронектину позвоночных животных. Есть косвенные указания на то, что у губок есть также интегрины. Однако ламинин, который входит в состав базальной ламины настоящих эпителиев (см.
выше),пока у губок не обнаружен.Биологическое значение внеклеточногоматриксаПри возникновении клеточных колоний — первых Metazoa — решающая роль принадлежала внеклеточному матриксу. ЕСМ не только механическисвязывал отдельные клетки, но и обеспечивал обменинформацией и распределение энергии между ними.В зависимости от расположения относительноклетки у Metazoa можно выделить три типа внеклеточного матрикса: (1) кутикула, формируемая наапикальной поверхности эпидермиса, (2) базальныйматрикс, прилежащий к базальной стороне эпите-http://jurassic.ru/92Metazoaлиальных клеток и (3) межклеточное вещество «соединительных тканей».
Базальный матрикс в большинстве случаев состоит из двух отчетливо различимых слоев (илл. 120Д). Непосредственно к эпителию прилегает базальная ламина, содержащая коллаген IV и гликопротеины ламинин и фибронектин,а под ней располагается фиброретикулярная ламина (lamina fibroreticularis), в состав которой входятколлагеновые волокна. Последняя связывает базальную пластинку* с фибриллярной системой ЕСМ соединительной ткани.Биомеханические свойства ЕСМ (опорнаяфункция, обусловленная сочетанием внутри- и внеклеточных систем волокон и, соответственно, внутри- и внеклеточных полостей, заполненных жидкостью) определяются, в первую очередь, свойствамиколлагенов и различных протеогликанов.
Гибкие, нопрактически нерастяжимые коллагеновые волокна,могут играть роль различных скелетных элементовв зависимости от их расположения. Опорную функцию часто выполняет также хитин — полисахарид,построенный из аминосахаров. Большое биомеханическое значение имеют поперечные сшивки междуотдельными молекулами в составе волокон. Макромолекулы могут служить основой для кристаллизации неорганических веществ (СаСО ), выполняя рольшаблона при формировании известкового скелета(илл. 122). Слизь также можно рассматривать какособую форму временного внеклеточного матрикса.Во многих группах животных слизь используется длялокомоции, прикрепления к субстрату, инцистирования, сохранения влаги и защиты от врагов или отбактериальных инфекций.Внеклеточный матрикс не только выполняетскелетную функцию, но и является крайне важнойкоммуникативной системой многоклеточного организма.
Физиологические процессы в клетках и ихповедение могут координироваться через внеклеточный матрикс и различные трансмембранные белки(например, интегрины). Такие взаимодействия особенно важны в ходе эмбрионального развития.Илл.1 2 2 . Организация п о л и м е р о в в составе Е С М определяет р а з н о о б р а з и е его м е х а н и ч е с к и х свойств: от слизистогоили студенистого материала д о таких твёрдых образований,как х и т и н или к о с т н о е вещество.А — отдельные молекулы полимера могут объединяться в очень правильные, кристаллоподобные трёхмерные структуры. Важную рольпри этом играют параллельная ориентация молекул и наличие поперечных сшивок между ними.
Многие системы волокон (напр., коллаген, хитин, шелк) имеют такую кристаллическую структуру и отличаются крайне высокой прочностью. Б — полимеры могут выполнять роль матрицы или шаблона, по которому в состав ЕСМ включаются твёрдые неорганические скелетные элементы.
Из Wainwright(1988).эТипы тканейКлетки, образующие ткани взрослых представителей Metazoa, относятся к одному из двух основных типов, которые принципиально различаются поих отношению к внеклеточному матриксу. Тем неменее, клетки одного типа могут превращаться в* В русскоязычной литературе термином «базальная пластинка» и н о г д а о б о з н а ч а ю т только б л и ж а й ш и й к э п и т е л и юслой, т.е. б а з а л ь н у ю ламину. С т а р о е название «базальная м е м брана» неудачно, так как м о ж е т вызвать п у т а н и ц у с плазматической м е м б р а н о й клетки (прим.перев).клетки другого типа (илл. 120, 124).
Начальные этапы становления двух клеточных типов можно наблюдать уже у Porifera и Placozoa:1. Расположенные в один слой эпителиальныеклетки, которые в апикальной области формируютгликокаликс и/или кутикулу, а в базальной области —так называемый базальный матрикс. Последняя состоит из базальной ламины (lamina lucida + laminadensa), непосредственно прилежащей к эпителию, ирасположенного под ней волокнистого слоя (laminafibroreticularis).
Между соседними клетками вблизиапикальной поверхности формируются опоясывающие (или ленточные) десмосомы (илл. 125-127). Ониобеспечивают механическую связь клеток и контролируют обмен веществ («paracellularpathway»). Клетки в составе эпителия имеют одинаковую полярность,которая выражается в расположении органелл и внесколько различной молекулярной структуре апикальных и базолатеральных участков клеточной мембраны. Полярность клеток определяет характер синтезируемого внеклеточного матрикса, а также направление транспорта веществ клеткой («intracellulartransport», например, по системе пузырьков).2. Отдельные клетки соединительной ткани,погружённые в межклеточный матрикс, не имеющие единой полярности и связанные друг с другомтолько точечными контактами. Последние могутhttp://jurassic.ru/MetazoaИ л л .
1 2 3 . Клетки с о е д и н и т е л ь н о й ткани в культуре на тонких плёнках коллагена или силикона.А — локальное прикрепление «ползущей» клетки к субстрату и её сокращение вызывают образование складок на силиконовой плёнке; Б —при культивировании клеток на геле с фибриллами коллагена (аналог ЕСМ) группы клеток вызывают напряжение субстрата, вследствие чегонекоторые фибриллы занимают радиальное положение вокруг групп клеток, а другие выстраиваются параллельно между ними. Возникающие складки, наряду с морфогенетическими градиентами в ЕСМ, играют роль в развитии соединительной ткани: отдельные клетки используют натянутые волокна как «направляющие» при локомоции.
В эксперименте продольная ось формирующейся трубчатой кости совпадает снаправлением напряжения волокон ЕСМ. Микрофотографии сделаны методом фазового контраста. А.К. Harris, Чапел-Хилл.выполнять механическую (точечные десмосомы, см.илл. 128) или коммуникативную функцию (щелевыеконтакты, «gap junctions», см. илл. 191).
У позвоночных эти клетки производят коллагеновые волокна(например, коллаген I), гликопротеины (например,фибронектин) и другие молекулы межклеточногоматрикса.На принципиальное различие эпителиальных и соединительных тканей, соответствующих этим двум типамклеток, обратили внимание еще в 1882 году Оскар и Рихард Хертвиги (Oskar Hertwig, Richard Hertwig). Затем,однако, работы этих исследователей были практически забыты, а впоследствии два основных варианта строенияживотных тканей были открыты заново при электронномикроскопическом изучении эмбрионов и взрослых форм.в плазмодиальных или синцитиальных тканях Metazoa.1.
Клеточные контакты могут быть точечными или ленточными (опоясывающими); последниерасполагаются в апикальной зоне клеточной мембраны. Ленточные контакты имеются только междуэпителиальными клетками, а точечные могут возникать как в эпителиальных, так и в соединительныхтканях или в эмбриональной мезенхиме.эпителийКогда речь идёт о взрослом организме, два типатканей обозначают как эпителиальная и соединительная ткани; у эмбриона соединительную тканьпринято называть мезенхима. Все разнообразие животных тканей возникает в эволюции на основе этихдвух типов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
