В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 32
Текст из файла (страница 32)
В соответствии с функциями клеток, ткани обычно подразделяют на эпителиальные, собственно соединительные, мышечные, нервные и железистые. Одна из основных проблем, связанных сэволюцией Eumetazoa (Histozoa, или «тканевых животных»), состоит как раз в объяснении происхождения мышечных и нервных клеток (см. ниже).Клеточные контакты у многоклеточныхживотныхМеханическая связь и коммуникация междуклетками в составе колонии обеспечивают их согласованное поведение, что является главным условием для функционирования и развития колонии какцелого. Наряду с механическим влиянием клеток навнеклеточный матрикс (см. илл.
120Д,Е; 123) необходимо рассмотреть следующие структуры: (1) клеточные контакты и (2) цитоплазматические мостикимезенхимаИлл. 124. Схематическое изображение двух основных типовэмбриональных тканей (см. также илл. 120). По Lehman(1977), с изменениями.http://jurassic.ru/94MetazoaАпикальный комплекс клеточных контактов служит для: (а) контроля транспорта веществмежду клетками, (б) механического укрепления эпителиального пласта и (в) для разграничения апикальной и базолатеральной зон клеточной мембраны.Апикальные комплексы были впервые детально изучены у позвоночных; эти комплексы состоятиз апикальной zonula occludens и расположенной более базально ленточной десмосомы (так наз.
zonulaadhaerens, илл. 125). Последняя связана с микрофиламентами, которые отличаются от микрофиламентов типичных точечных десмосом. Почти у всех других представителей Eumetazoa апикальный комплексвключает в себя наружную zonula adhaerens и расположенную под ней септальную десмосому (илл.127).Наружная zonula adhaerens отсутствует у многихCnidaria. Еще одно исключение составляют Ctenophora, укоторых ленточные контакты между эпителиальными клетками устроены не так, как у других беспозвоночных (илл.126).Точечные клеточные контакты представлены механическими (точечные десмосомы) и ком-основания микроворсинокИ л л .
1 2 6 . Апикальные ленточные контакты в э п и д е р м и с еCtenophora.А — поперечный срез (ТЭМ). Б — препарат, полученный методомзамораживания-скалывания. Клеточные контакты этих примитивныхживотных напоминают zonulae occludentes позвоночных; напротив,у Cnidaria эти контакты в большинстве случаев представлены толькосептированными десмосомами. Из Hernandez-Nicaise (1991).муникационными (gap junctions, или простые синапсы; см. илл. 191Б).
Точечные контакты между клетками и внеклеточным матриксом называются гемидесмосомами (илл. 129). Сходные структуры могутслужить также для прикрепления кутикулы на апикальной поверхности эпителиальных клеток. Онисвязаны, с одной стороны, с внутриклеточными микрофиламентами, а с другой стороны — с системойфибрилл внеклеточного матрикса. Таким образом, гемидесмосомы могут передавать механическое усилие от клеток (например, миоцитов) к внеклеточному матриксу.Связь между клетками и макромолекулярнойсетью ЕСМ имеет важнейшее значение в процессахэмбриогенеза, а также в регуляции экспрессии генову взрослого организма.2.
Цитоплазматические мостики в сипни i иальных тканях. Если клетки многоклеточного организма связаны цитоплазматическими мостиками (например, у кремнезёмных губок), то по этим мостикам может распространяться возбуждение. В синцитиальной жгутиковой ткани Hexactinellida возбуждение, блокирующее работу хоаноцитов, распространяется со скоростью 2,6 мм/сек (т.е., губка способнаостановить процесс фильтрации в течение нескольких секунд).Клеточные контакты и базальная пластинкау Parazoa и Placozoaмежклеточное пространстволенточной десмосомыИ л л .
1 2 5 . С т р о е н и е апикальной о п о я с ы в а ю щ е й зоныконтакта эпителиальных клеток на п р и м е р е эпителияпозвоночных животных.Схема выполнена по данным просвечивающей электронной микроскопии и метода замораживания-скалывания. На рисунке продольный срез клеточной мембраны в зоне контакта (клетка А) объединёнс видом сбоку (клетка Б). Ближе к поверхности эпителия лежит zonulaoccludens (регуляция транспорта веществ между эпителиальнымиклетками), а глубже — zonula adhaerens (механическая связь эпителиальных клеток).
Из Krstic (1976).Клеточные контакты у губок лишь отчасти сопоставимы с таковыми Eumetazoa. У взрослых особей несинцитиальных Porifera (Cellularia) клеткипинакодермы (эпителизованного покровного слоя)часто связаны так наз. «parallel-membrane junctions)).У личинок Cellularia между моноцилиарными (одноресничными) клетками имеются апикальные ленточные контакты, напоминающие zonulae adhaerentes.Типичная базальная пластинка в обоих случаях отсутствует. У Placozoa вообще не обнаружено ника-http://jurassic.ru/95MetazoaИлл.
128. Реконструкция точечной десмосомы в эпидермисепозвоночного.Промежуточные микрофиламенты толщиной 10 нм прочно связаныс трансмембранными (межклеточными) микрофиламентами толщиной 1 нм. Из Junqueira, Carneiro (1984).Илл. 129. Гемидесмосомы — асимметричные специализации клеточной мембраны, служащие для связи цитоскелетаи внеклеточного матрикса (на примере эпидермиса мускульного «языка» полихеты).G. Purschke, Оснабрюк.И л л .
127. Электронные микрофотографии и реконструкцияапикальной области клеточных контактов у беспозвоночных.Апикальное положение почти всегда (кроме «Coelenterata») занимаетленточная десмосома (zonula adhaerens, или зона прилежания), а базальнее обычно лежит так называемая септальная десмосома.А — апикальная область контакта двух эпидермальных клеток с хорошо выраженной zonula adhaerens. Б — апикальная область контакта эпидермальных клеток с неясной zonula adhaerens, но отчётливойсептальной десмосомой. В — реконструкция септальной десмосомыCnidaria. А и Б — G. Purschke, Оснабрюк; В — по Holley (1985).кого внеклеточного матрикса, хотя zonulae adhaerentesимеются.Исходная организация клетки MetazoaВ организме многоклеточного животного соматические клетки принципиально отличны от мужскихи женских гамет (половых клеток), а также от стволо-http://jurassic.ru/96Metazoaоснование ресничкимикроворсинки сгл и ко кал иксом"ножка"zonula adhaerensпередний (ростральный)корешокдополнительнаяцентриольсептальная десмосомадиктиосомазадний (каудальный)корешокядро1мкмбазиэпителиальныеаксоныбазальнаяламина\фиброретикулярная ламинабазальныйматриксИлл.
130. Схема строения моноцилиарной клетки Metazoaна примере эпидермальной клетки полихетыOwenia fusiformis.Продольный срез. По Gardiner (1978).вых клеток, которые могут использоваться для обновления тканей или для вегетативного размножения.Одним из наиболее примитивных типов соматических клеток Metazoa, вероятно, являются моноцилиарные (одноресничные) клетки (илл. 130,131). Единственная ресничка обычно располагаетсяв углублении клеточной поверхности и окруженамикровиллями (микроворсинками), число которыхсоставляет ЗО^Ю (хоаноциты губок) или около 8 (например, у Gnathostomulida). Рядом с базальным тельцем находится акцессорная (дополнительная) центриоль с характерным положением и ориентацией.У Eumetazoa и Trichoplax (Placozoa, илл. 132) центриоль лежит в плоскости, в которой совершается гребокреснички, и в большинстве случаев ориентирована строгоперпендикулярно к этой плоскости.
Исчерченный ресничный корешок отходит от переднего края базального тельцаи чаще всего разделён на две части: передний корешок тя-И л л . 131. М о н о - и мультицилиарный эпителий.А — поперечный срез ресничек мультицилиарной эпидермальнойклетки полихеты (ТЭМ). Направление гребка реснички указано стрелкой. Б — моноцилиарный эпидермис гнатостомулиды Haplognathiasp. В — мультицилиарный эпидермис турбеллярии Retronectes sp. Моноцилиарный эпителий имеет меньшую плотность ресничек (обычно < 1 на мкм , реже — у личинок Branchiostoma — 4 на мкм ), чеммногоресничный эпителий (до 6 на 1 мкм ).
А — W. Westheide, Оснабрюк; Б и В — W. Sterrer, Бермудские острова.http://jurassic.ru/22297MetazoaИ л л . 1 3 2 . Р а с п р о с т р а н е н и е м о н о ц и л и а р н ы х клеток в различных таксонах ж и в о т н ы х , в о з н и к н о в е н и е мультицилиарныхклеток на п р и м е р е Gastrotricha и варианты с т р о е н и я и с ч е р ч е н н ы х р е с н и ч н ы х корешков в р а з н ы х группах.Моноцилиарные клетки Porifera отличаются особым строением корешка или его отсутствием, а также расположением дополнительной центриоли (отличается от других групп на 90°). Количество микроворсинок, окружающих ресничку, закономерно уменьшается от Porifera к Cnidariaи далее к Bilateria.
В таблице отражено также исходное положение аппарата Гольджи над ядром. R. Rieger, Инсбрук.http://jurassic.ru/98Metazoaнется приблизительно горизонтально под клеточной мембраной, а задний направлен в глубь клетки. В примитивном варианте корешок, вероятно, достигал ядра клетки.Между ядром и основанием реснички лежит аппарат Гольджи. Базальное тело имеет вырост — «ножку» (basal foot,см. илл. 130) на стороне, соответствующей направлениюгребка. Взаимную ориентацию ресничек в большинствеслучаев можно установить по поперечным срезам (илл.131 А). Строение сенсорных клеток (так наз. воротничковых рецепторов, илл. 196А) и терминальных клеток протонефридиев (илл.
280) может отклоняться от общей схемы; в частности, может исчезать ресничный корешок илидополнительная центриоль.У личинок несинцитиальных губок (Cellularia) венчик микровиллей вокруг реснички отсутствует; напротив,у хоаноцитов взрослых губок микровилли очень длинные.Дополнительная центриоль у губок, если она есть, «повёрнута» на 90° по сравнению с Eumetazoa и Trichoplax (илл.132).
Исчерченный корешок может отсутствовать, а иногда вместо него имеется система микротрубочек.Мультицилиарный (многоресничный) эпителийвозникал на основе моноцилианого неоднократно впределах Metazoa (илл. 131, 132). Следует заметить,что между этими двумя состояниями нет плавногоперехода: в большинстве случаев имеется либо однаресничка на клетку, либо десять или больше, а, например, клетки с двумя ресничками встречаютсякрайне редко. Исключение составляют только сенсорные клетки, в которых число ресничек может варьировать от одной до нескольких.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
