В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 28
Текст из файла (страница 28)
ParamyxeaНемногочисленные виды Paramyxea (Рагатухаparadoxa, Paramarteilia orchestiae и четыре видаMarteilia) известны как клеточные и тканевые паразиты полихет, ракообразных и коммерчески важныхмоллюсков. На атлантическом побережье Франциивиды Marteilia могут приводить к заметным потерямв популяциях устриц.Споры всегда многоклеточные. Они образуются внутри стволовой клетки в результате процессавнутреннего почкования, который приводит к нескольких поколений клеток, вложенных друг в друга.
Образование такой «матрёшки» обусловлено тем,что после деления ядра меньшая из двух дочернихклеток отделяется пузырьком из цистерн эндоплазматической сети от цитоплазмы оставшейся стволовой клетки и вместе с частью плазмы остаётся здеськак внутриклеточная (внутривакуолярная) дочерняяклетка. Этот процесс называется также внутреннимдроблением.
Такая появившаяся дочерняя, или вторичная, клетка может тем же способом реплицироваться до двух раз и произвести, таким образом, дочетырёх вторичных клеток, каждая из которых размещается в своей вакуоли. Дальнейшие процессыделения снова проходят по схеме внутреннего дробления, сопряжённого с ростом стволовой клетки; вовторичных клетках помещаются, соответственно,клетки третичные, которые идентичным способомснова делятся на две первичные (внешние) споро15. MyxozoaОколо 1 200 видов исключительно тканевых иклеточных паразитов, некоторые из которых могутнаносить значительный ущерб рыбному хозяйству.Из-за наличия полярных нитей эта группа раньшеобъединялась с Microspora в «Cnidospora».
В прежнихсистемах они вместе с нынешними Apicomplexa объединялись в «Sporozoa» в традиционном понимании.Все эти группы характеризуются так называемымиспорами, глубокие различия между которыми удалосьвыявить лишь методами электронной микроскопии.Хотя развитие Myxozoa характеризуется многочисленными вариациями и исследовано лишь восновных чертах, представленный здесь цикл (илл.114) демонстрирует некоторые признаки, которыемогут быть обобщены. Сложно устроенные споры,которые с пищей поглощаются будущим хозяином,содержат или по одному двуядерному, или по дваодноядерных амебоидных зародыша (спороплазмы).После слияния клеток или ядер (автогамии), которое может иметь место уже внутри споры или жегенеративная клеткаспорогенез вотверстие для полярных нитейплазмодииамёбулаперицитспоробластывыстреленныеполярныенитикнидоцистаполярная нитьостаток ядракапсулообразующейкапсулообразующаяклеткапокровнаядвуядерная клеткаспороплазмаядракнидоциста JспоробластспороплазмавакуольплазмодийИ л л .
114. M y x o z o a .А — обобщённый цикл развития. Объяснения в тексте. Б — почти зрелая спора, размер 10 мкм. А — по оригиналу L.G. Mitchell, A m [Ames];Б — из Margulis, McKhann и Olendzenski (1993).http://jurassic.ru/84Protozoaпосле выхода из неё, гаплоидный зародыш развивается в многоядерный диплоидный или полиплоидный плазмодий. Эти стадии, которые могут вегетативно размножаться путём плазмотомии, а также засчёт наружного или внутреннего почкования, обнаруживаются, прежде всего, в желчном пузыре, а также в хрящевой ткани или мускулатуре беспозвоночных и холоднокровных позвоночных (особенно рыб).Внутри первоначально подвижного плазмодия генеративные ядра обособляются в самостоятельные одноядерные клетки путём внутреннего дробления.Такие клетки агрегируются по две таким образом,что одна клетка обволакивает («эндоцитирует») другую (илл. 114).
У такой двуклеточной стадии (панспоробласта) покровная клетка обозначается как перицит, а внутренняя — как спорогенетическая клетка. В то время как в ходе дальнейшего развития перицит дегенерирует до покровного слоя, спорогенетическая клетка проходит через ряд делений, в результате которых чаще всего образуются две вальвогенные (образующие створки) и две капсулогенные(образующие полярные капсулы) клетки, а такжеодин или два споробласта. Споробласты претерпевают деление созревания, в котором снова образуются инвазионные гаплоидные амебоидные зародыши.
Вальвогенные клетки образуют двустворчатуюоболочку, которая обеспечивает длительную защитузародышу. В капсулогенных клетках дифференцируются полярные капсулы со свёрнутой или вытянутой полярной нитью, которая может выстреливатьсяи заякоривать клетку в тканях хозяина.Можно предположить, что — по крайней мере,в некоторых случаях — зрелая спора проходит схожий с описаным вегетативный и половой цикл в другом хозяине, прежде чем снова появляются спорыиного строения, которые могут инфицировать исходного хозяина.
Такая смена хозяев, вероятно, можетИлл. 115. Плотва, заражённая Myxobolus pfeifferi (Myxozoa).Из Grell (1980).происходить между форелью (паразит Myxobolus сеrebralis) и олигохетами Tubificidae (паразит Triactiпотухоп).Высокая степень дифференциации клеток с одним типом генеративных и тремя типами соматических клеток, наличие десмосомоподобных контактовмежду клетками, а также поразительные соответствия в строении и морфогенезе между полярнымикапсулами и нематоцистами книдарий позволяютпоставить вопрос о том, являются ли Myxozoa вообще одноклеточными, или речь идёт ни о чём иномкак о чрезвычайно сильно редуцированных Metazoa.Обсуждается их принадлежность к книдариям, у которых для некоторых видов наркомедуз характернывнутриклеточные процессы развития паразита.
Молекулярно-биологические исследования с высокойдолей вероятности также указывают на принадлежность Myxozoa к Metazoa.*Myxobolus pfeifferi, возбудитель шишечной болезни карповых рыб (илл. 115), вызывает опухоли диаметромдо 7 см. — *М. cerebralis вызывает болезнь «вертежа»(«whirling disease») у форелей.Дополнения (с. 896).http://jurassic.ru/Metazoa, Многоклеточные животныеЧисло видов и уровни организацииВ настоящее время известно около 1,2 млн. видов многоклеточных животных; по некоторым оценкам фактическое общее число видов должно составить 10-20 млн.
Распределение видов между различными таксонами крайне неравномерно (илл. 116). Вчастности, 80% видов приходится на членистоногих(Arthropoda), из которых почти половину составляют жуки и бабочки. Членистоногие и моллюски вместе составляют почти 90% всех описанных видов, вто время как позвоночные — не более 5%. Различные планы строения (илл. 116) также представленыв современной фауне очень по-разному; так, группаPlacozoa включает только один точно установленныйвид.Палеонтологические данные не оставляют сомнений в том, что видовое разнообразие отдельныхгрупп животных менялось с течением времени. Хорошим примером служат головоногие моллюски(Cephalopoda), которые сейчас насчитывают около800 видов, а их ископаемая фауна от девона до мелапредставлена примерно 12 000 видами.
Многие группы, в прошлом широко распространённые и разнообразные, сейчас полностью вымерли: сходные с губками f Archaeocyatha, fTrilobita, некоторые таксоныиглокожих (f Helicoplacoida, f Cystoida, f Blastoida) ипозвоночных (fOstracodermi, fPlacodermi).На основе цитологических, гистологических ианатомических признаков Metazoa подразделяютсяна три достаточно хорошо обособленных уровняорганизации (илл. 116, см.
ниже): Parazoa (губки),«Coelenterata» (кишечнополостные и гребневики) иBilateria (все остальные многоклеточные животные).По современным данным, разделение «Coelenterata»(двуслойные животные, см. ниже) и Bilateria (трёхслойные животные), вероятно, произошло около 800млн. лет назад (илл. 119). Наличие этих двух уровней организации Metazoa признают практически всеисследователи, несмотря на разнообразие филогенетических моделей. Однако некоторые данные, полученные при анализе последовательностей 28S рРНК,указывают на независимое происхождение «Соеlenterata» и Bilateria от одноклеточных организмов.Почти все современные Metazoa — трёхслойные организмы. Средний клеточный слой у губокпредставлен мезохилом, который окружен пинако-Reinhard Rieger, ИнсбрукSpiraliaArthropoda 1 ooo oooAnnelida 18 oooEchiura isoKamptozoa 150Sipuncula 160Moilusca 50 000Nemertini 900• "Acoelomata" s.str.Gnathostomulida 100Plathelminthes 1 6 0 0 0уровень организацииBILATERIAi — Nemathelminthes -Priapilida 16Loricifera 80Kinorhyncha 150- DeuterostomataAcanthocephala 1 100"Rotatoria" 2 000Nematomorpha 320Chordata 55 000Hcrnnociermaia •"•HemichordataEnteropneusta 70Pterobfanchia 15TentaculataachiopodaBryozoa 4 500Nematoda 1 5 0 0 0Gastrotricha 430horomda 15Chaetognatna 120BILATERIACtenophora 80Cnidaria 8 500EUMATAZOAMETAZOAPlacozoa 1уровень организацииCOELENTERATA?"Mesozoa" 100Porifera 8 000уровень организацииPARAZOAИлл.
116. Уровни организации Metazoa, выделенные на основании гистологических, эмбриологических и микроанатомических признаков.Серым выделены таксоны, у представителей которых встречается примитивный двухфазный жизненный цикл с ресничной личинкой. Указано число современных видов в каждом таксоне. R. Rieger, D. Reiter, Инсбрук.http://jurassic.ru/86Metazoaдермой и хоанодермой; у Placozoa — мезенхимоподобными клетками, заключенными между верхними нижним «эпителиями»; у различных представителей «Coelenterata» — мезоглеей, расположенной между эпидермисом и гастродермисом; а у Bilateria —соединительной тканью, также лежащей между эпителиальными пластами.
Однако происхождение среднего клеточного слоя в онтогенезе различно и известно не для всех групп. Например, клеточная мезоглея Cnidaria образуется за счёт выселения клеток изэктодермы (эктомезенхима). Только на уровне организации Bilateria в образовании среднего слоя всегдаучаствует особая мезодермальная ткань, которая может дополняться также материалом эктомезенхимы.Trichoplax adhaerens (Placozoa), вероятно, относится к наиболее примитивным многоклеточным.По некоторым важным признакам этот организм расположен как бы между Parazoa и «Coelenterata». Отсутствие настоящих мышечных и нервных клетоксближает трихоплакса с губками, но по другим цитологическим признакам он более сходен с Eumetazoa.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
