В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 30
Текст из файла (страница 30)
Это означает, что в их теле можно выделить главную осьсимметрии, которая у личинок Cnidaria проходит через рот и апикальный (теменной) орган. Сильно уплощённое тело Placozoa не имеет симметрии, но обладает поляризацией сторон (т.е., верхняя сторонатела отличается от нижней). Взрослые Porifera имеют радиальную симметрию (например, бокаловидные формы) или асимметричны (многие коркообразующие виды). У взрослых особей кишечнополостных преобладает радиальная симметрия (как у медузоидных, так и у полипоидных форм), а у гребневиков — двулучевая симметрия.
Для некоторых ископаемых форм из эдиакарской фауны известна также трёхлучевая вращательная симметрия (илл. 118В).Размеры взрослых животныхРазмеры тела современных многоклеточныхживотных варьируют от 0,1 мм (например, некоторые Gastrotricha) до 30 м (синий кит), то есть различаются на пять порядков. Размеры наземных животных составляют от 0,1 мм (некоторые клещи) до 10 м(слоны).Loricifera, открытые только в 1983 г., принадлежат к самым мелким многоклеточным. Их взрослые особи — около 250 мкм, а личинки — около 150мкм в длину. Очень мелкими многоклеточными (менее 100 мкм) являются представители Orthonectida(«Mesozoa»), Gastrotricha и «Rotatoria», а также карликовый самец Dinophilus gyrociliatus («Polychaeta»,илл.
520А).Многие макроскопические колониальные формы (например, гидроиды, кораллы, мшанки, синасцидии) состоят из отдельных организмов (зооидов)размером не более миллиметра. Образование колониального «организма» представляет собой альтернативный вариант роста по отношению к увеличению размеров отдельной особи. Изучение ископаемых кораллов показало, что более древние фаунывключали больше форм с преимущественно вегетативным размножением (и, соответственно, клональной или колониальной организацией).
Такая же закономерность выявляется и в эволюции наземныхрастений. Кроме того, в некоторых группах достаточно просто устроенных Metazoa на основе специализации и интеграции отдельных зооидов могутвозникать более сложные «организмы» (например,Siphonophora среди Cnidaria).Самые крупные современные виды встречаются среди водных позвоночных животных (китоваяакула — до 18 м, синий кит — до 30 м) и головоногих моллюсков (виды рода Architeutis — примерно18м).
Среди ископаемых форм таких размеров достигали только некоторые динозавры. Самые длинныеформы (до 30 м) относятся к немертинам, однакотолщина таких особей составляет всего несколькомиллиметров.В пределах более продвинутых таксонов размеры также сильно различны. Все представители«Rotatoria», Gastrotricha, Kinorhyncha и Gnathostomulida — мелкие формы, редко превышающие 1 мм вдлину. В то же время во многих других группах размеры особей могут варьировать от нескольких миллиметров до нескольких дециметров или метров (например, среди Mollusca: от 0,4 мм у Ammonicera minortalis до 18 м у Architeutis princepspРазмеры личиночных формПримерно 70% морских видов Metazoa имеютдвухфазный жизненный цикл (илл.
134, 272), прикотором вначале формируется маленькая личинка, аиз неё в ходе более или менее выраженного метаморфоза развивается взрослая особь, многократнопревосходящая личинку по размерам. Длина телабольшинства личинок составляет от 100 мкм до нескольких миллиметров. Продолжительность жизниличинок обычно невелика (от нескольких дней донемногих недель), но в отдельных случаях можетдостигать одного года.Число и разнообразие клетокТочное число соматических клеток известнолишь для немногих представителей Metazoa, прежде всего для форм, обладающих постоянством клеточного состава.
Число клеток варьирует от нескольких сотен у Mesozoa, 10 у нематоды Caenorhabditiselegans, 10 у микротурбеллярии Macrostomum hystricinum, 10 у Hydra, 10 у макротурбеллярии Dugesiamediterranea до 10 клеток у человека. Интересно,что простые колонии одноклеточных могут насчитывать столько же клеток (или даже больше), что имелкие Bilateria: например, 10 у видов Volvox или10 у видов Proterospongia.Малые размеры тела у Metazoa не всегда соответствуют малому числу клеток: так, тело взрослойособи Loricifera состоит из примерно 10 клеток.Виды рода Haplognathia (Gnathostomulida) при длине тела около 2 мм имеют более 10 эпидермальныхклеток (илл. 132). В то же время у некоторых видовтурбеллярий длиной 1,5 мм в составе эпидермиса(вероятно, синцитиального) находится не более десяти ядер.Значительное число клеток у Haplognathia объясняется тем, что каждая эпидермальная клетка гнатостомулиднесёт только одну ресничку.
Для эффективной локомоции34561234http://jurassic.ru/4390MetazoaБ^5 0 - 3 0 0 нмгиалуроноваякислотабелок-основасвязующийбелок—клеточнаямембранакератинсульфатхонд роити нсул ьфатЕСМчерты внеклеточногоматрикса (ЕСМ)апикальныйленточныйклеточныйконтактточечныедесмосомыбазальная сторонаИ л л . 1 2 0 . Характерныебазальный матриксв животныхтканях эпителиального ипаренхиматозного строения.А — макромолекулярная структура ЕСМ на апикальной поверхности эпителиальных клеток, выявляемая методом электронной микроскопии.
Виден развитый гликокаликс (об эволюции кутикулысм. ниже). Б — молекулярноестроение протеогликана в составе ЕСМ хрящевой ткани позвоночных. Некоторые молекулыпротеогликанов связываютсямежду собой молекулами гиалуроновой кислоты, образуя оченькрупные макромолекулы (до2x10 DA!). В и Г — строение эпителиальной (В) и мезенхимной (Г)клетки и соответствующие типыпространственной организацииЕСМ.
Объяснение в тексте. Д —макромолекулярная структура базальной пластинки настоящегоэпителия (по данным электронноймикроскопии). Е — макромолекулярная схема связи цитоскелетамезенхимной клетки и ЕСМ. А —по Bennett (1969). Б — по Darellet al. ( 1 9 9 0 ) . В и Г — по Hay(1981) из Edelmann (1989). Д —по Fawcett (1994). Е — по Morris(1993).sактининдгемидесмосомаlamina densa\lamina lucidaактинэпителиагЦнаяклеткавинкулининтегринламининЕСМколлаген I* базальная ламинаw 5 0 - 1 0 0 нм)** lamina fibroreticularisбазальнаяпластинкапротеогликантребуется, чтобы реснички были расположены достаточно плотно, это достигается увеличением числа эпидермальных клеток. Все группы животных, обладающие одноресничным (или моноцилиарным) эпителием (см. ниже), имеют относительно большое число клеток; такое состояние,вероятно, следует рассматривать как исходное для Metazoa.В ходе эволюции животных возрастало и разнообразие клеток.
Тело Trichoplax adhaerens состоит из клеток шести различных типов, а тело приматов — более чем из 200 типов клеток. В теле нематоды Caenorhabditis elegans можно обнаружить 15-20типов клеток, у некоторых губок и взрослых микротурбеллярий рода Macrostomum — более 30, а у более продвинутых беспозвоночных — до 50 различных типов клеток.Молекулярное строение внеклеточногоматриксаС точки зрения эволюционной биологии, однимиз важнейших достижений последнего десятилетияявилось изучение молекулярного строения внеклеточного матрикса (ЕСМ, от англ.
extracellular matrix) Metazoa. Этот матрикс синтезируют клетки, онобеспечивает механическую связь и сигнальные взаимодействия клеток в составе многоклеточного организма. Наличие сложного матрикса можно рассматривать как аутапоморфный признак всех Metazoa(илл. 188).В состав матрикса входят фибриллярные компоненты (преимущественно различные формы коллагена, эластины, хитин и в более редких случаях —производные целлюлозы) и так называемое основное вещество.
Последнее состоит из протеогликанов(соединения белков с глюкозамингликанами) и гликопротеинов (белки с присоединёнными олигосахаридными цепочками, например фибронектин или ламинин). Особые молекулы (интегрины) пронизывают клеточную мембрану и обеспечивают механическую связь молекул внеклеточного матрикса с цитоскелетом (илл.
120).http://jurassic.ru/91MetazoaНаличие коллагена в настоящее время такжерассматривают как аутапоморфию Metazoa (илл.120Д,Е, 121). У позвоночных известно около 15 различных типов коллагенов, а разнообразие этих белков у беспозвоночных, вероятно, ещё больше. Молекула коллагена образована тремя а-спиралями с высоким содержанием глицина, пролина и гидроксипролина. Такие молекулы могут объединяться в пучки, формируя супермолекулярные структуры — фибриллы (например, спонгин, фибриллярный коллагенI, II, III, V типов и другие коллагены позвоночных)или сети (например, коллаген IV — обычный компонент базальной пластинки настоящих эпителиев).По функциям коллагены подразделяют на четыре группы: фибриллярные (например, коллаген Iи II), связанные с фибриллами (коллаген III), сетчатые (например, коллаген IV в базальной пластинке,см.
илл. 120Д) и короткие волокна различного назначения (например, «миниколлагены», обнаруженные в стенке стрекательных капсул Cnidaria).Фибриллярные коллагены представляют собой важнейший элемент очень многих опорныхструктур. Их строение особенно хорошо известно упозвоночных животных (илл. 121). Предварительныемолекулярно-биологические данные указывают наблизкое сходство генов, кодирующих коллагены, угубок, иглокожих и позвоночных. Отсюда можно заключить, что эти макромолекулы имеют единое происхождение у всех Metazoa. По прочности на разрывколлагеновые волокна превосходят даже сталь (у человека до 6 кг/м при максимальном растяжении 5%).Глюкозамингликаны (ГАГ) представляют собой цепочки дисахаридов, к которым могут присоединяться аминосахара или серосодержащие группы(например, - S 0 ) (илл.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
