В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 26

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 26)

Общимпризнаком для них служит наличие нитевидных филоподий (илл. 103). Они отличаются от псевдоподийLobosea и Acarpomyxea малой толщиной и наличи-http://jurassic.ru/76Protozoaспециальной капсуле. Систематическое деление ори­ентировано на наличие и строение раковины.13.2.1. Athalamea«Домиков» нет, но иногда есть покровныеструктуры, явно представляющие собой их остатки.Некоторые формы очень крупные, как, например,морская Pontomyxa flava, превышающая 50 мм, илидостигающая 10 см пресноводная *Reticulomyxa filosa(илл. 104Б). Псевдоподии сильно разветвлённые.Источником питания служат в основном бактерии, атакже органический детрит.Илл. 103. Nuclearia sp.

(Filosea).Длина до 60 мкм. Оригинал D.J. Patterson, Сидней.ем оси из микрофиламентов толщиной 7 нм (вероят­но, из актина). Как правило, филоподии образуютсяочень быстро (в течение нескольких секунд) и стольже быстро втягиваются. Благодаря их активностиклетка продвигается вперёд. Другая разновидностьнитевидных псевдоподий — плоское и тонкое рас­ширение фронтальной области клетки. Эти так на­зываемые ламеллиподии могут (как колоколообразные выпячивания) выступать при приёме пищи илимогут служить для движения клетки.

В этом случаеони удивительным образом напоминают фибробласты высших Metazoa. У некоторых групп регулярнообразуются цисты. Filosea живут в морях, пресныхводоёмах и в почве.*Nuclearia delicatula (Aconchulinida), радиально сим­метричная, до 60 мкм (илл. 103). — *Vampyrella lateritia(Aconchulinida), красноватый паразит водорослей, до 600мкм, обитает в пресных водах, образует цисты.

—*Euglypha acanthophora (Gromiida), раковинка длиной 80мкм из отделяющихся чешуек, обитает в пресных водах,образует цисты. — Gromia oviformis (Gromiida), 3 мм, мор­ской организм.13.2. Granuloreticulosea*Относящиеся сюда виды образуют сильно раз­ветвлённые анастомозирующие сети из псевдоподий(ретикулоподии), диаметр которых уменьшается кпериферии и становится менее 1 мкм (илл. 104).Опорными структурами для них служат микротру­бочки, которые лежат или по-отдельности, или не­упорядоченными группами.

Характерно течение ци­топлазмы, одновременно идущее в разных направ­лениях, которое, как правило, захватывает все кле­точные органеллы, за исключением ядер. Клеткиимеют одно или много ядер, которые или встроеныв более густые тяжи плазмы в центре, или лежат вИлл. 104. Фрагмент ретикулоподиальной сети фораминифе-ры (А) и Reticulomyxafilosa(Athalamea) (Б).Увел.

А — х 1 000, Б — х 77. Оригинал: А — N. Hulsmann, Берлин;Б — К. Hausmann, Берлин.13.2.2. Monothalamea«Домик» всегда однокамерный, из органичес­кого материала (часто дополнительно содержит из­весть), иногда с чужеродными частицами, встроен­ными в него. Обитают в морях и пресных водоёмах,немного видов также на суше.*Lieberkuhnia wagneri, с раковинкой до 150 мкм, оби­тает в торфяных болотах.http://jurassic.ru/77Protozoa13.2.3. ForaminifereaНаиболее многочисленная группа Granuloreticulosea: она насчитывает 4 ООО современных морскихвидов. Поскольку их известковые раковинки легкосохраняются (илл. 105), известно также около 30 ОООископаемых видов, которые служат надёжными ин­дикаторами в стратиграфических исследованиях,например при поисках нефти.

Этим объясняется иисключительно полная таксономическая изученностьгруппы. Преимущественно бентосные организмы, нонекоторые формы обитают в планктоне. Отдельныеиндивиды могут достигать необычно большого воз­раста для одноклеточных — нескольких месяцев илидаже лет. Это в особенности относится к крупнымфораминиферам размером от нескольких миллимет­ров до сантиметров (илл. 106).И л л . 106. Heterostegina depressa (Foraminiferea).Крупная фораминифера из тёплых мелководных морей, с эндосимбиотическими диатомеями. Раковина планоспиральная: камеры об­разуют плоскую спираль в одной плоскости; каждая камера разделе­на радиальными стенками на более мелкие камеры. Все мелкие ка­меры связаны друг с другом и содержат участки протоплазмы с од­ним ядром.

Оригинал R. Rottger, Киль.Илл.105. Globigerina bulloides(Foraminiferea), в морскойпелагиали.Диаметр 300 мкм. Оригинал С. Hemleben, Тюбинген.Раковинки обычно тонкоперфорированные,одно- или многокамерные; псевдоподии выступаютнаружу через поры и через крупное главное отвер­стие. Расположение камер в раковинках часто быва­ет чрезвычайно сложным, причём их стенки ещё ипронизаны лабиринтом из каналов.

Камеры и кана­лы заполнены протоплазмой.Группы фораминифер выделяются на основестроения раковинок. Можно различить следующиеконструктивные признаки: (1) Органические, частооднокамерные «домики» (Allogromia); (2) «Домики»из различных органических и неорганических час­тиц (например, скелетных игл губок), которые зак­лючены в органический матрикс (Textularia). Сюдаотносят также особенно крупные формы, напримерXenophyophoria (малоизвестный таксон, представ-ленный морскими глубоководными организмами раз­мером с кулак); (3) Известковые раковинки из тон­козернистого фарфорообразного или стекловидно-ги­алинового кальцита, в большинстве своём многока­мерные {Fusulina, Miliolina, Rotalia).Большое разнообразие раковинок фораминиферосновано, главным образом, на различном располо­жении камер, которые остаются связанными друг сдругом через отверстие (форамен).

У типа Nodosiraони выстроены в продольный ряд, у типа Rotalia рас­положены в виде спирали (илл. 107). Если эта спи­раль проходит в одной плоскости, говорят о планоспиральных раковинах; при винтообразном располо­жении камер — о трохоспиральном строении. У типаTextularia камеры лежат в два или три ряда, подоб­ные прядям в косице. Тип Planorbula характеризует­ся камерами, которые изнутри наружу следуют другза другом в виде более или менее концентрическихкругов.Во многих случаях как в псевдоподиях, так и вцентральной плазме присутствуют симбиотическиезоохлореллы и зооксантеллы (илл. 106).

Как прави­ло, раковинка при этом прозрачная, и организмыживут возле поверхности воды в местах, куда про­никает свет. Фораминиферы, не имеющие симбион-http://jurassic.ru/78ProtozpaИлл. 107. Rotaliella heterokaryotica(Foraminiferea). Ж и з н е н ­ный цикл с г е т е р о ф а з н ы м ч е р е д о в а н и е м поколений.1 — взрослый гамонт, 2 — последний митоз гамогонии, 3 — авто­гамная копуляция гамет, 4 — зиготы, 5 — двуядерные агамонты, 6 —четырёхядерные агамонты, 7 — взрослый агамонт, 8 — первое мейотическое деление, 9 — конец второго мейотического деления, 10 —агаметы (молодые гамонты).

f — дегенерирующее соматическое ядро.noGrell(1954).тов, питаются детритом, одноклеточными или мел­кими многоклеточными животными.У нескольких подробно изученных видов вжизненном цикле различаются половое и бесполоепоколения. Хотя эти единичные доказательства ещёподлежат многократной проверке, предполагается,что гетерофазное чередование поколений (илл. 107)представляет собой общий признак фораминифер.Гаметы, как правило, снабжены жгутиками. На оп­ределённых стадиях развития может наступать ядер­ный дуализм.Amphicoryna scalaris, 700 м к м , с з у б ч а т о й а п п е р т у р о й . — Globigerina bulloides, 300 м к м в д и а м е т р е , р а к о в и н ­ка п о к р ы т а ш и п а м и (илл. 105).

— Lagena sulcata, 300 м к м ,шаровидная раковина, усиленная продольными рёбрами.13.3. A c t i n o p o d e a *Псевдоподии этих видов укреплены высокоупорядоченными пучками микротрубочек; они называ­ются аксоподиями. Способ упорядочивания микро­трубочек, варьирующий от самых простых до гео­метрически сложных паттернов, специфичен дляотдельных групп (илл. 108). Поскольку формирова-Илл. 108. О б щ и й вид различных солнечников и расположе­н и е микротрубочек в аксоподиях.А — Ciliophryida. Б — Actinophryida. В — Taxopodida. По оригиналуС.

Bardele, Тюбинген.ние аксоподиальных микротрубочек начинается вспециальных зонах цитоплазмы — в аксопластах, го­ворят об аксоподиально-аксопластном комплексе.Эта структура часто рассматривается как синапоморфия таксонов Actinopodea, однако их конвергентноепроисхождение всё же более правдоподобно. Аксоподии, которые из-за сложности их строения могутобразовываться лишь весьма медленно, по преиму­ществу расположены радиально симметрично и не­сут экструсомы (среди которых кинетоцисты). Онислужат органеллами локомоции, выростами, обеспе­чивающими парение в толще воды, а также ловчимиприспособлениями для добывания жертвы.Все Actinopodea обитают в море.

Среди солнеч­ников есть не только морские, но и пресноводныевиды, живущие например, в торфяных мхах. Их важ­ные характеристики и определительные признаки ка­саются неорганических покровов, скелетов и игл, ко­торые у них обычно образуются.Раньше таксон разделялся на «Heliozoa» и«Radiolaria». Новые исследования ультраструктурыи развития, а также химического состава скелетныхэлементов радиолярий показали такое большое раз­нообразие радиолярий, которое делает невероятноймонофилию этой группировки. Название, однако,ещё продолжает жить в наименовании минерала ра­диолярита — силиката, который формировался ещёhttp://jurassic.ru/79Protozoaс докембрия в основном благодаря жизнедеятельно­сти Polycystinea (илл. ПО) и ныне залегает в диагенетически изменённой форме как кристаллическийкварц.На основе ультраструктурных исследованийсолнечники с недавнего времени также не рассмат­риваются как монофилетическая группа, а разделя­ются на пять самостоятельных таксонов, родствокоторых с другими одноклеточными подробнее поканеизвестно.13.3.1.

AcanthareaAcantharea, размер которых варьирует от 50 мкмдо 1 мм (илл. 109), обладают 10 или 20 диаметраль­но расположенными иглами (спикулами) состоящи-ми из целестита (сульфата стронция!). Этот минералочень легко растворим в морской воде, отчего акантарии не сохраняются в ископаемом состоянии. Цен­тральная эндоплазма содержит ядра (обычно много­численные) и большую часть органелл. Перфориро­ванная внеклеточная капсула преимущественно изфибриллярного материала окружает эндоплазму ибазальные отделы спикул; аксоподии и немногочис­ленные тяжи плазмы выступают наружу через порыкапсулы.

Характеристики

Список файлов книги