В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 25
Текст из файла (страница 25)
95). Имеется только один жгутик; оналичии полностью редуцированного второго жгутика свидетельствует дополнительная кинетосома.Жгутик, значительно выдающийся над краем воротничка, своим биением создаёт ток воды. Приносимые им пищевые частицы попадают на внешнююсторону воротничка и прикрепляются здесь. Частицы фагоцитируются у основания микроворсинок. Изза высокой частоты делений и сопряжённой с этимбольшой потребности в пище хоанофлагеллат рассматривают как важное звено первичных пищевых цепей.Многие сидячие виды живут одиночно (Мопоsiga), другие — в колониальных системах (Codonocladium).
Некоторые из них обитают в «домиках»(Salpingoeca). У морских форм «домики» состоят изкремнезёмных палочек (costae), переплетённых другс другом.http://jurassic.ru/Protozoa731ИЧ0К изорсинокИлл. 96. Proterospongia haeckeli (Choanoflagellata).От одной сидячей клетки образуется колония, индивиды в которойдифференцированы по-разному.
Из Ettl (1981).ничков в связи с сидячим образом жизни и питаниемпосредством фильтрации.*Codosiga utriculus, около 10 мкм, на водных растениях. — *Salpingoeca fusiformis, с «домиком» длиной 16мкм. — * Proterospongia haeckeli, отдельные клетки 8 мкм,в колониях до 60 клеток (илл. 96).13. Одноклеточные Eukaryota incertae sedis, полифилетические группы неопределённого положенияИлл.
95. Salpingoeca amphoroideum (Choanoflagellata).Размер 15 мкм. Из Grell (1980).Из-за сходства в строении и функционированииворотничков между клетками хоанофлагеллят и хоаноцитов губок (илл. 137Б,В) данный таксон находится в центре дискуссий о происхождении Metazoa.Гипотеза о тесном родстве между хоанофлагеллятами и губками подтверждает также то, что представители обеих групп могут включать кремниевую кислоту в метаболизм и могут выводить воду, осмотически проникающую в клетку, с помощью сократительных вакуолей. Ещё один аргумент — наличиесферических колоний (Sphaeroeca volvox диаметромоколо 300-500 мкм, Proterospongia haeckeli, илл. 96),которые могут рассматриваться как первая ступень встановлении многоклеточное™.
Относительно возможных филогенетических связей с губками следует,однако, указать и на то, что фрагменты губок, живущие продолжительное время, описывались как хоанофлагелляты, так что вполне можно рассматриватьпроисхождение современных воротничковых жгутиконосцев от сильно редуцированных губок. Наконец,нельзя исключать и конвергентное развитие ворот-Представленные далее группы организмов поканельзя с уверенностью отнести ни к одному из вышеназванных таксонов. Возможно, некоторые из них,например, фораминиферы и солнечники, из-за наличия жгутиков у их расселительных стадий могут бытьотнесены прямо к жгутиконосным одноклеточным —как это уже произошло с некоторыми таксонами «Sarcodina». Различные типы псевдоподий, на которыхдо сих пор основывалась система «Sarcodina» (илл.3), сейчас понимаются, напротив, преимущественнокак исходные признаки или же результаты конвергентного развития, а потому считаются непригодными для целей филогенетического анализа.Для следующего ряда таксонов нет аутоапоморфий; они считаются полифилетическими группировками и они помечены звёздочкой (*).13.1.
Amoebozoa*Гетеротрофные одноклеточные, объединяемыев этой полифилетической группе, имеют псевдоподии, которые, согласно современным представлениям, никогда не содержат микротрубочек в качествестабилизирующих и двигательных элементов. Жгутики и центриоли также полностью отсутствуют. Цитоплазматические же микротрубочки явно проявляются, насколько известно, только в связи с митозом.http://jurassic.ru/74ProtozoaПсевдоподии образуются сравнительно быстро (засекунды или минуты). Движение клетки происходитпутём попеременного образования новых псевдоподий и их втягивания или же благодаря непрерывному удлинению одной единственной псевдоподии.Половой процесс установлен пока только в исключительных случаях. Размножение происходит путёмпарного или множественного деления.
Несмотря наярко выраженное непостоянство формы тела, можно различить морфологические типы.форма magnaформа minutaцистаИлл. 98. Entamoeba histolytica (Amoebozoa),различные формы.13.1.1. L o b o s e a *Лобозеи имеют лопастные (лобоподии), трубчатые или трубчатые и заострённые псевдоподии, которые бывают одиночными (моноподиальное состояние) или представлены в большем числе (полиподиальное состояние). Иногда имеют «домик». У некоторых форм найдены цисты.13.1.1.1. G y m n a m o e b e a *Голые формы без специальных внеклеточныхструктур (покровов), населяют все водные и наземные местообитания. Некоторые представители являются эндопаразитами (илл.
97).По данным разных авторов.Движение голых амёб осуществляется путёмнаправленного тока плазмы или же перекатыванием. Клетки одно- или многоядерные, их размеры достигают от нескольких микрометров (например, умелких видов Vannelld) до 5 мм {Chaos carolinense).Некоторые свободноживущие или паразитическиеформы могут, при недостаточном соблюдении правил гигиены, представлять опасность для человека.
Это относитсяк роду Acanthamoeba, патогенные представители которогообычно питаются бактериями и живут в пресных водах иливо влажной почве, однако при особых обстоятельствах становятся оппортунистическими (пользующимися другимизаболеваниями или дефектами иммунной системы) паразитами, вызывающими воспаления мозговых оболочек (грануломатозный амёбный энцефалит или акантоамебоз).
—^Entamoeba histolytica (илл. 98), возбудитель амёбной дизентерии, обнаруживается, главным образом, у жителей ипосетителей тропических регионов. Живет как безвреднаяформа minuta в кишечнике человека, но может превращаться в болезнетворную форму magna, которая проникает вткани кишечника и вызывает его язвы. Симптомами заболевания служат понос, сопровождающийся лихорадкой икрайней слабостью; заражение происходит через цисты,которые попадают в организм с загрязнённой пищей. (Некоторые авторы считают Entamoeba не метакариотическиморганизмом, а формой, близкой к предковым эукариотам).— *Е. coli, непатогенный обитатель кишечника примерноу 30% мирового населения.
— *Е. gingivalis, обычный обитатель ротовой полости, особенно между зубами; его патогенность спорна. — * Amoeba proteus, до 600 мкм, известнейший и наиболее изученный вид (илл. 97). — Mayorellaviridis, 100 мкм, с зоохлореллами. — *Vannella simplex, 60мкм, моноподиальная форма с перекатывающимся движением клетки. — * Acanthamoeba castellanii, с заостренными псевдоподиями.13.1.1.2. Testacealobosea*Илл. 97. Amoeba proteus (Amoebozoa, Gymnamoebea).A — фото под сканирующим электронным микроскопом, демонстрирующее тр'хмерное расположение псевдоподий. Диаметр псевдоподии около 30 мкм.
Б — фазовоконтрастное фото: из-за быстроготечения плазмы некоторые участки клетки выглядят нерезкими. Длинадо 600 мкм. Оригинал К. Hausmann, Берлин.Лобоподиальные (т.е. с лопастными псевдоподиями, лобоподиями) морские и пресноводные амёбы, клетка которых частично окружена раковинкойили весьма сложной оболочкой, например, слоем изчешуек (илл. 99). Раковинки и оболочки состоят изорганического и часто также неорганического мате-http://jurassic.ru/75Protozoaобеспечивает им защиту от высыхания и механических повреждений.* Arcella vulgaris, 130 мкм, органическая раковинка(илл. 101).
— * Difflugia acuminata, 150^00 мкм, раковинка с частицами кварца.13.1.2. A c a r p o m y x e a *Илл. 99. Cochliopodium sp. ( A m o e b o z o e a , Testacealobosea).Общий вид. Диаметр 45 мкм. Оригинал D.J. Patterson, Сидней.Клетки с частично плазмодиальной организацией, напоминающие по своему общему виду слизевиков. Они всегда сильно разветвлены, а потому крайне многообразны (илл. 102).
Образование псевдоподий идёт очень медленно, так что изменения формытела можно обнаружить только при многочасовых наблюдениях. Ни покровные структуры, ни плодовыетела у них не наблюдались. Биология Acarpomyxeaизучена крайне слабо.*Leptomyxa reticulata, до 1 мм, наземный вид. —Corallomyxa mutabilis, до 3 мм, и Stereomyxa angulosa, до 1мм, морские виды, обитают на коралловых рифах.•• • :Илл. 100. Difflugia sp. ( A m o e b o z o a , Testacealobosea).A — раковинка из частиц кварца.
Сканирующий электронный микроскоп. Б — лобоподия, выступающая из раковинки, прижизненныйснимок. Длина раковинки около 200 мкм. А — из Hausmann (1973); Б— оригинал W. Foissner, Зальцбург.риала или они замаскированы посторонними частицами (песчинками, скелетами диатомей) (илл. 100 А);у них имеется только одно отверстие (псевдостом),из которого выступают одна или несколько лопастных псевдоподий (илл. 100Б, 101). Многочисленныевиды обитают во влажной почве; здесь раковинкаИлл.
102. Corallomyxa mutabilis ( A c a r p o m y x e a ) .А — активное состояние, распростёртые псевдоподии. Б — неактивноесостояние, псевдоподии втянуты. Длина около 200 мкм. По Grell (1966).13.1.3. Filosea*Илл. 101. Arcella vulgaris( A m o e b o z o a , Testacealobosea),вид сверху ( А ) и с б о к у (Б).Диаметр раковинки 65 мкм. Из Grell (1980).К этой группе принадлежат как голые, так и раковинные формы, которые относятся к субтаксонамAconchulinida и Gromiida соответственно.