В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 27

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 27)

Эти тяжи плазмы связаны с эктоплазмой(содержащей многочисленные лакуны), которая, всвою очередь, окружена периплазматическим кортексом (также с перфорациями для прохождения аксо­подии). Через сократимые миофриски (мионемы)экстрацеллюлярный кортекс связан с участками спи­кул, окружёнными цитоплазмой. Аксоподии харак­теризуются гексагональным паттерном расположениямикротрубочек.

В эндоплазме часто содержатся зооксантеллы.Цисты и жгутиковые бродяжки — это две ста­дии жизненного цикла, который в остальном ещё неполностью известен.Acanthocolla cruciata, с десятью спикулами. —Асап-tholithium dicopum, с 20 спикулами, оба вида в океаничес­ком планктоне.13.3.2. P o l y c y s t i n e aИ л л . 1 0 9 . Acantharea.А — прижизненное фото, диаметр до 400 мкм. Б — схема организа­ции. А — оригинал М.

Kage, Вейсенштейн; Б — по данным разныхавторов.Одиночные представители размером от 30 мкмдо 2 мм, а также колониальные организмы (длинаколоний измеряется метрами) обладают чрезвычай­но «искусно» (по выражению Э. Геккеля) (илл. 110)построенными кремнезёмными скелетами из игл ирегулярно перфорированных оболочек, которые со­храняются в ископаемом состоянии. Обе областиплазмы — ядросодержащая и оптически плотнаяэндоплазма и периферийная, сильно вакуолизированная эктоплазма, обычно насыщенная эндосимбиотическими водорослями, — более или менее отчётли­во отделены друг от друга внутриклеточной мукопротеиновой капсулой. Она состоит из отдельных по­лигональных пластинок, отделённых друг от другаплазматическими швами, через которые эндо- и эк­топлазма сообщаются между собой. Пластинки цен­тральной капсулы имеют сложно устроенные отвер­стия (фузулы), в которых находятся аксопласты и че­рез которые пучки аксоподиальных микротрубочектянутся от эндоплазмы к эктоплазме.

Эти микротру­бочки расположены Х-образно или в виде колеса слопастями, или гексагонально в группах по шесть илидвенадцать штук; часто они заходят глубоко в эндоп­лазму, достигая даже впячиваний ядерной оболочки.Наряду с аксоподиями, появляются и филоподии безмикротрубочек. Одни элементы кремнезёмного ске-http://jurassic.ru/80Protozoaлета могут, наподобие матрёшки, располагаться внут­ри других (илл.

ПО).Цисты и двужгутиковые бродяжки представле­ны в жизненном цикле подробно изученных видов.Пока, однако, неизвестно, имеется ли у Polycystineaполовой процесс.Большинство изображений этих организмовпоказывают только филигранные скелеты, архитек­тура которых раньше служила исключительной ос­новой для их систематики. Внутренняя организацияживых экземпляров, у которых эти скелеты покры­ты цитоплазмой, остаётся, напротив, очень мало из­вестной.Arachnosphaera oligacantha, с несколькими корти­кальными оболочками. — Thalassolampe margarodes, 15мм, океанический организм с симбиотическими зелёнымиводорослями.13.3.3. PhaeodareaБольшей частью полые скелетные иглы и «до­мики» этих организмов состоят из аморфного крем­ния с примесями органических веществ и следовыхколичеств магния, кальция и меди.

У них также име­ется центральная капсула, которая у видов, не имею­щих «домика», замещается оболочкой из чужерод­ного материала. Биология этих форм, обитающих вглубоких областях морей, исследована мало.Центральная капсула имеет три отверстия: астропиль, являющийся клеточным ртом, а также двалежащих напротив него парапиля, из которых выхо­дят аксоподии. Перед астропилем располагается жёелто-коричневая пигментная масса, феодиум, кото­рая, возможно, участвует в метаболизме кремния.Aulacantha scofymantha, Challengeron wyvdlei, 400мкм, океанические организмы.http://jurassic.ru/Protozoa8113.3.4. Heliozoea*Этих одноклеточных, напоминающих по внеш­нему виду изображения солнца (илл. 1,24,108), мож­но разделить не менее чем на пять таксонов, кото­рые, по-видимому, не состоят друг с другом в близ­ком родстве.

Они характеризуются специфическимстроением аксоподиальных пучков микротрубочек(илл. 108), а также числом и положением центроворганизации микротрубочек (ЦОМТ).13.3.4.1. A c t i n o p h r y i d aАксоподиальные микротрубочки расположены в фор­ме двух спиралей, сцепленных друг с другом (илл. 108).Микротрубочки всегда упираются в оболочку ядра (илл.111). *Actinophrys sol (одноядерный) и *'Actinosphaeriumeichhorni (многоядерный) (илл. 24) могут инцистироваться. Из исходной клетки в цисте образуются две гаметы,которые снова сливаются друг с другом. Эта форма автога­мии называется педогамией. Морские или пресноводныеИ л л . 112. Heterophrys marina ( H e l i o z o e a , Centrohelida).Центр клетки. Увел, х 60 000. Из Bardele (1975).организмы, некоторые формы обитают в торфяных боло­тах и в почве.13.3.4.2.

D e s m o t h o r a c i d aСидячие организмы, покрытые перфорированнойкапсулой (60-90 мкм), которая состоит из органическогоматериала или из кремния и в большинстве случаев со­единена с субстратом полым или массивным стебельком.У пресноводной *Clathrullna elegans аксоподиальные мик­ротрубочки образуют нерегулярный пучок, и наряду с аксоподиями имеются также филоподии. При бесполом раз­множении образуются одно- и двужгутиковые бродяжки,которые двигаются амебоидно; они создают новую капсу­лу.

Секреция материала стебелька происходит вдоль осо­бенно крупной псевдоподии, содержащей сотни микротру­бочек.13.3.4.3. C i l i o p h r y i d aИ л л . 111. Actinophrys sol ( H e l i o z o e a , Actinophryida).Снимок, сделанный на электронном микроскопе, показывает отхождение аксоподиального пучка микротрубочек от оболочки ядра. Диа­метр ок. 50 мкм. Из Patterson (1979).Клетка голая. Аксоподии лишь с немногочисленны­ми микротрубочками. Ciliophrys infusionum, размером 30мкм, имеет стадию бродяжки (от одного до четырёх жгу-http://jurassic.ru/82Protozoaтиков); гелиозойная стадия также снабжена жгутиками.Пресноводные организмы.13.3.4.4. TaxopodidaТолько один вид Sticholonche zanklea, 200 мкм, двусторонне-симметричный, с мощными кремнезёмными иг­лами, которые размещаются над поверхностью клетки в видерозеток (илл.

108). Микротрубочки массивных аксоподииупорядочены в гексагональном паттерне. Псевдоподии мо­гут совершать гребные движения. Морские организмы.13.3.4.5. CentrohelidaМикротрубочки длинных и нежных аксоподии отхо­дят от единственного центра организации микротрубочек(ЦОМТ) — центропласта (илл. 112) или аксопласта. Ядрообычно находится в центре, в нём может располагаться иаксопласт.

Кинетоцисты и мукоцисты предназначены дляловли добычи. Аксоподиальные микротрубочки образуют,преимущественно, гексагональный или треугольный узор.Часто присутствуют экстрацеллюлярные шипы или че­шуйки.*Acanthocystis aculeata, 35-40 мкм. — *Raphidiophryspallida, 50-60 мкм, в пресных водах.гота, по форме напоминающая песочные часы. Сра­зу после этого безъядерная половина (эписпороплазма) обволакивает собой ядросодержащую половину(спороплазму) и отделяется от неё.

Этот процесс «ав­тофагоцитоза» приводит к тому, что образуются двеклетки, заключённые одна в другой: ядросодержащая клетка находится внутри вакуоли клетки, неимеющей ядра. Перед дегенерацией эписпоры вов­нутрь от неё (так сказать, вокруг вакуоли) отделяет­ся стенка споры; при этом образуются складка в видеглазного века, которая позднее станет выходным от­верстием, а также видоспецифические отростки иузоры. Другие детали развития достоверно не уста­новлены. Предполагается, однако, участие промежу­точных хозяев.В цитоплазме споронтов и споробластов нахо­дятся гаплоспоросомы.

Это сферические электронноплотные пузырьки диаметром около 70-250 мкм,14. AscetosporaСистематическое положение Ascetospora, кото­рых раньше относили к Apicomplexa (хотя у них нетапикального комплекса), неясно. Родство между обе­ими группами, которые были введены как субтаксо­ны Ascetospora, также сомнительно.

Как объединя­ющие их признаки можно рассматривать лишь двахарактерных стурктурных комплекса: это присут­ствие так называемых гаплоспоросом или гаплоспоросомоподобных органелл, а также наличие свое­образных образований, состоящих из клеток, вложен­ных друг в друга (илл. 113), которые, правда, возника­ют в онтогенезе различными путями. Название так­сона связано с тонким и сложным узором на спорах.14.1. HaplosporeaHaplosporea — паразиты, например, полихет,ракообразных, иглокожих и, прежде всего, моллюс­ков. Виды Haplosporidium могут наносить заметныйвред культуре устриц.Haplosporea имеют одноклеточные споры, ко­торые с экскрементами выводятся во внешнюю сре­ду и с пищей поглощаются беспозвоночными.

В пи­щеварительном тракте хозяина выходят мелкиеамебоидные зародыши, которые проникают в соеди­нительную или эпителиальную ткань, подрастают домногоядерных плазмодиев, покрытых оболочкой(споронтов), и позже распадаются на споробласты.При слиянии двух этих споробластов получается зи­И л л . 113. Paramyxea. Схематическое представление п о с л е ­д о в а т е л ь н о с т е й д е л е н и й в т р ё х родах.Нумерация показывает судьбу первичных споровых клеток, ядра ко­торых обозначены как «1»; «2», «3» и «S» — ядра вторичных и тре­тичных споровых клеток и спороплазм соответственно.

Размер 20мкм. По Desportes (1984).http://jurassic.ru/Protozoa83ограниченные мембраной, с мембранной субструкту­рой внутри, в основном содержащие гликопротеины.вые клетки. После этого из каждой споровой клеткивозникает — снова внутриклеточно — настоящая ди­аспора, внутренняя споровая клетка (спороплазма).Эта схема, описанная для Paramarteilia orchestiae, пе­редаёт лишь простейшую ситуацию; в других родахвстречаются ещё более сложные образования из вло­женных друг в друга клеток, отчасти связанные с мейотическими делениями. Удивительная цитологичес­кая особенность Paramyxea — наличие центриолей сдевятью одиночными микротрубочками.14.2.

Характеристики

Список файлов книги