В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 23
Текст из файла (страница 23)
83).Эндобионты пищеварительного тракта многихгрупп животных; характерны для рубца жвачных. Питаются бактериями, частицами целлюлозы и другими инфузориями, иногда паразитируют (гистофаги).Как и у Hypermastigida, разложение целлюлозы обеспечивается эндосимбиотическими бактериями. Фауна инфузорий рубца передаётся потомству жвачныхпри скармливании ему отрыгнутого содержимогожелудка. Поскольку Trichostomatia обитают в анаэробных условиях, у них нет митохондрий. На их месте имеются гидрогеносомы, которые, возможно,произошли от митохондрий.*Entodinium caudatum, 50-80 мкм (илл. 83А) и*Ophryoscolex bicoronatus, 40-60 мкм, в желудках коров иСвободноживущие хищные инфузории, снабжённые токсицистами. Цитостом расположен сбоку,на брюшной стороне или на конце тела.
Ротовая область прямо на поверхности клетки, без заметных добавочных структур.*Loxophyllum meleagris, 300^00 (700) мкм, охотитовец (илл. 83Б). — *Balantidium coli, 40-80 (150) мкм, впрямой и слепой кишке свиней и приматов, возбудительхронических язв кишечника у человека.10.3.3. C y r t o p h o r aОставшиеся четыре крупных таксона инфузорий характеризуются тем, что при делении клеткиротовой аппарат особи, образующейся впереди, подnasutum, 80-150 мкм (илл. 81) и *Homalozoon vermiculare, вергается глубокой редукции, прежде чем разовьютдо 800 мкм (илл. 82), оба охотники на парамеций.
— *Меся два новых ротовых аппарата. Постцилиарные ленsodinium rubrum, морская инфузория, иногда становитсяты микротрубочек оральных дикинетид направленыпричиной красных приливов, при переходе к фотоавтотк цитостому. Соматические кинетиды у Phyllopharynрофному способу жизни с помощью эндосимбиотическихgea представлены монокинетидами, а у Nassophorea,динофлагеллят.Oligohymenophorea и Colpodea — дикинетидами.ся, помимо прочего, на коловраток (илл.
20В). — *Dileptusanser, 250-600 мкм, вентральный цитостом. — *Didiniumhttp://jurassic.ru/67ProtozoaОбычно имеется особый палочковый ротовой аппарат («верша»).10.3.3.1. PhyllopharyngeaОбычно с соматическими монокинетидами.Поперечные ленты из микротрубочек, если они вообще различимы, в сильно редуцированной форме.Отчётливо выраженные кинетодесмальные фибриллы отходят к боковым сторонам. За образование продольно направленных кинет ответственны субкинетальные ленты из микротрубочек, которые тянутсявперёд или назад и соединяют друг с другом соседние кинетосомы.
В области цитофаринкса находятся листообразные микротубулярные ленты. У некоторых групп они окружены немадесмами, которыеотходят от кинетосом и представляют собой каркаскорзиновидного палочкового аппарата.PhyllopharyngiaСвободноплавающие или сидячие (и эндосимбиотические) организмы, с ресничками преимущественно на вентральной стороне, с настоящим цитостомом. Обычно дорсо-вентрально уплощены.воды,*Chilodonella cucullulus, 100-150 м к м , с о л о н о в а т ы ев о б р а с т а н и я х .
— *С. uncinata, 50-90 м к м , в о мху.ChonotrichiaВзрослые сидячие индивиды без ресничногопокрова на теле. Ресничками полностью покрытытолько расселительные формы (бродяжки), которыеобразуются почкованием материнской клетки. Соспирально завитым апикальным воротничком илиБИ л л . 84. Spirochona gemmipara (Ciliophora, Chonotrichia).Длина 100 мкм, на жабрах пресноводных амфипод. А — общий вид.Б — воротничок с базальными тельцами ресничек.
А — оригиналH.J. Fahrni, Женева; Б — по Gullcher из Grell (1964).Илл.85. Dendrocometes paradoxus(Suctoria), на жабрахпресноводных амфипод.СЭМ, масштаб 20 мкм. Оригинал С. Bardele, Тюбинген.воронкой, которые с внутренней стороны несут несколько рядов ресничек; создают ток воды, приносящий пищевые частицы к ротовому отверстию.* Spirochona gemmipara, 80-120 м к м , н а ж а б е р н ы хпластинках п р е с н о в о д н ы х гаммарид (илл.84).SuctoriaСуктории — сильно отклоняющиеся формы инфузорий. Об их принадлежности к инфузориям свидетельствует лишь кратковременая стадия развития,имеющая реснички. Ресничные клетки отделяютсяот сидячей материнской клетки в результате внутреннего или наружного почкования (илл.
23, 86), короткое время странствуют и потом прикрепляются нановом видоспецифичном субстрате. У сукторий, однако, присутствуют и другие характерные цитологические признаки инфузорий, такие как инфрацилиатура (кинетосомы и связанные с ними структуры),альвеолы и ядерный дуализм.Взрослые прикреплённые стадии — специализированные хищники, которые охотятся, главным образом, на ресничных инфузорий, а также на другихсукторий. Суктории характеризуются наличием щупалец для ловли добычи и её поглощения. Щупальца, предназначенные для приёма пищи, обычно утолщены на конце; здесь имеются гаптоцисты, которыепри контакте с жертвой обездвиживают её.
В щупальцах находятся трубковидные конструкции из микротрубочек, которые гомологизируются с немадесмальными волокнами палочкового аппарата. С их помощью осуществляется транспорт пищи, которыйвнешне напоминает акт сосания. Разницу во внутреннем давлении между хищником и жертвой, которая могла бы объяснить феномен транспорта, следует, однако, исключить ввиду малого диаметра щупалец; скорее, сосущая сила должна сама создаватьсяhttp://jurassic.ru/68ProtozoaИлл. 86. Ephelota gemmipara (Suctoria).Почкование ресничных бродяжек, которые отделяются и прикрепляются на другом месте. Длина клетки 40 мкм. Оригинал P. Е т schermann, Фрейбург.в щупальцах. Множество видов обитает в пресныхводах; два вида живут в пищеварительном трактетеплокровных животных.*Acineta tuberosa, в «домике» высотой 50-100мкм.
— * Dendrocometesparadoxus, до 100 мкм, на пресноводных гаммаридах (илл. 85). — *Ephelota gemmipara, до250 мкм, морские, живут на мшанках и др. (илл. 86).10.3.3.2. N a s s o p h o r e aРесничный покров тела из моно- или дикинетид. В типичном случае трансверсальные микротубулярные ленты ориентированы тангентально к кинетосомам; у дикинетид, однако, они соединяютсятолько с кинетосомами, расположенными впереди.Обычно кинетодесмальные фибриллы хорошо развиты и лежат параллельно кинетам. В области ротового аппарата находятся немадесмальные фибриллы,отходящие от кинетосом ротового поля и окружающие цитофаринкс. Немадесмы могут образовыватькорзиновидный палочковый аппарат.
Имеются трихоцисты.*Frontonia acuminata, 120 мкм, питается диатомеями и инфузориями (илл. 87). — *Nassula ornata, 250 мкм, сотчётливо выраженным палочковым аппаратом, питаетсяИлл. 87. Frontonia acuminata (Ciliophora, Nassophorea).Реснички покрывают буккальную полость и цитостом. Длина животного 130 мкм. Оригинал К.
Hausmann, Берлин.сине-зелёными водорослями. — *Microthorax simulans, 3035 мкм, с небольшим числом кинет, живёт среди гниющихрастений. — *Pseudomicrothorax dubius, 50-60 мкм, с мощным палочковым аппаратом в передней части клетки. —*Paramecium caudatum, 180-300 мкм, без палочкового аппарата, но с немадесмальными фибриллами, которые поддерживают ротовой аппарат и ротовую область. Питаетсябактериями.10.3.3.3. OligohymenophoreaНаучное название этого богатого видами иочень широко распространённого таксона инфузорийотражает наличие небольшого числа (не более трёх)оральных поликинетид, которые располагаются слеваот ротового аппарата, и находящейся напротив них(справа от рта) ундулирующей мембраны, подобнойплёнчатому парусу (илл.
88). Цитостом обычно располагается на дне более или менее глубокого вентрального впячивания поверхности клетки. Большинство соматических ресничек расположены в продольных рядах; они имеют моно- или дикинетидное происхождение. В противоположность Nassophorea,http://jurassic.ru/Protozoa69трансверсальные микротубулярные ленты проходятне тангентально, а радиально по отношению к кинетосоме. Кинетосомные фибриллы направлены вперёд, а расходящиеся постцилиарные ленты отходятназад. Жизненный цикл часто характеризуется полиморфными стадиями, которые образуются в определённой временной последовательности, напримертрофонты (питающиеся клетки), томонты (стадияделения и образования цист), томиты (продукты деления, не способные питаться) и теронты (бродячиеформы для распространения, выходящие из цист,которые снова переходят к трофонтам).HymenostomatiaЦилиатура ротового аппарата обычно с тремякосыми мембранеллами, наполовину окружённымиундулирующей мембраной (эндоральной мембранойили пароральной кинетой).
Мембранеллы создаютприносящий пищевые частицы ток воды, которыйнаправляется ундулирующей мембраной к областицитостома. Тело полностью покрыто ресничками.Два субтаксона (Hymenostomatida и Scuticociliatida). Характерные признаки Hymenostomatida —это односегментные оральные дикинетиды, а такжепреимущественно монокинетидная цилиатура тела.Илл. 89. Палочковый аппарат (поперечный срез)Pseudomicrothorax dubius (Ciliophora, Spirotrichea), споглощённой нитевидной цианобактерией.Увел, х 7 700. Оригинал К. Hausmann, Берлин.У Scuticociliatida же в цилиатуре преобладают дикинетиды, а ундулирующая мембрана состоит из трёхчастей.*Tetrahymena pyriformis (Hymenostomatida) (илл. 88),25-90 мкм.
— *Colpidium colpoda (Hymenostomatida), 90150 мкм, питается бактериями. — *Ophryoglena atra (Hymenostomatida), 300-500 мкм, хищник-гистофаг с последовательностью морф в жизненном цикле (трофонты, протомонты, томонты, томиты). — *Ichthyophthirius multifiliis(Hymenostomatida), 100-1 000 мкм, опасный эктопаразитрыб. — *Pleuronema crassum (Scuticociliatida), 70-120 мкм,обитает в лужах.PeritrichiaИлл. 88. Tetrahymena pyriformis(Ciliophora,Hymenostomatia)Справа наверху: цилиатура ротового поля с тремя мембранеллами иундулирующей мембраной. Длина 65 мкм.