В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 18
Текст из файла (страница 18)
(2) В противоположность остальным эукариотам, хромосомы содержаточень мало дополнительных белков (гистонов) илине содержат их вовсе. (3) Во время деления ядра хромосомы не вступают в прямой контакт с микротрубочками веретена деления, а соединяются с сохраняющейся оболочкой ядра (илл. 22).Большинство динофлагеллят -.— фотоавтотрофы.
Хлоропласты окружены тремя покровными мембранами, не связаны с эндоплазматической сетью исодержат стопки из трёх тилакоидов. Их рассматривают как крайне редуцированные остатки эукариотных эндосимбионтов. Помимо хлорофиллов а и с,они содержат прежде всего дополнительные пигменты, такие как а-каротин и ксантофил (перидинин),придающие автотрофным динофлагеллятам их обычную жёлто-коричневую или буровато-красную окраску. Запасные вещества — крахмал и масло — откла-Илл. 59.
Dinophlagellata. С х е м а организации.По Margulis, McKhann и Olendzenski (1993).http://jurassic.ru/52Protozoaставителей имеются так называемые нематоцисты,которые не следует путать с одноименными структурами у Cnidaria.Экологическое значение динофлагеллят едва ливозможно переоценить. В пресных водоёмах и, особенно, в морях они, наряду с диатомовыми, относятся к числу самых обычных фитопланктонных организмов.
Будучи первыми звеньями водных пищевыхцепей, динофлагелляты принадлежат к важнейшимпервичным продуцентам. Такой природный феномен,как километровые полосы так называемых красныхприливов, которые регулярно появляются у атлантического побережья Африки, у тихоокеанского побережья Америки и Японии, а также иногда наблюдаются летом и у европейских берегов, обычно обусловлен массовым размножением некоторых видовдинофлагеллят.
Эти массовые инвазии могут иметьфатальные последствия: некоторые виды (например,Protogonyaulax tamarensis, P. catenella, Gymnodium veneficum) продуцируют алкалоиды (комплексы сакситоксина или бреветоксина), которые могут накапливаться в рыбах, моллюсках и рачках и могут иногдаИлл. 60. Dinophlagellata.А — Peridinium bipes. Размер около 50 х 70 мкм. Б — Ceratiumhirundinella. Ультраструктура поверхности с амфиесмальными пластинками в плоских вакуолях плазматической мембраны. Длина 9 5 700 мкм.
А — оригинал R.W. Crawford, Бристоль. Б — из Dodge иCrawford (1970).дываются вне пластид. Некоторые формы с активным фотосинтезом живут как симбионты; например,зооксантеллы обитают внутри клеток радиолярий,фораминифер, моллюсков и особенно книдарий (например, Symbiodinium microadriaticum), отвечая за коричневатую окраску своих хозяев. Наряду с ними существуют многочисленные гетеротрофные формы,которые или хищничают (например, Noctiluca scintillans), или паразитируют на одноклеточных, нитчатых водорослях, копеподах и в икре рыб. Сократительные вакуоли отсутствуют, однако есть пузулы —впячивания клеточной мембраны (иногда весьмакрупные), которые сообщаются с внешней средойвблизи основания жгутика, возможно, выполняют осморегуляторную функцию.
Из типов экстру сом представлены трихоцисты; кроме того, у некоторых пред-Илл. 61. Dinoflagellata.А — Noctiluca scintillans (= N. miliaris). Диаметр до 1 мм. Б — ВидыCeratium в планктоне Тирренского моря. Длина отдельных индивидов — около 150 мкм. Оригиналы W. Westheide, Оснабрюк.http://jurassic.ru/Protozoa53приводить к гибели этих организмов и поедающихих хищников. При употреблении в пищу мидий илиустриц, накопивших много токсинов в местах массового размножения динофлагеллят, у человека обычно наступает отравление, сопровождаемое параличом и необратимой остановкой дыхания. Но не всекрасные приливы смертоносны: массовое появлениегетеротрофной Noctiluca scintillans вызывает, например, лишь свечение моря, обычное в летние месяцыв Северном море.
Это свечение обусловлено активностью люциферин-люциферазной системы.Многие динофлагеллаты могут переносить неблагоприятные условия среды, образуя покоящиесяцисты; в виде микрофоссилий они известны как минимум с силура (400 млн. лет назад).*Ceratium hirundinella, 700 мкм, с одним апикальным и двумя антиапикальными рогами, в море и в пресныхводах. Многие другие виды Ceratium (илл. 61 Б) характерны для пресноводного и морского планктона.
— *Noctilucascintillans (= N. miliaris), 1 мм, эпитека редуцирована доодного щупальца; морской хищник, вызывает свечениеморя.10.2. A p i c o m p l e x aКак и все представители бывших Sporozoa, гаплоидные Apicomplexa — облигатные эндопаразиты,которые проходят через стадию споры (илл. 68). Сейчас к ним относят не менее 2 500 видов, среди которых есть много патогенных, имеющих важное значение для медицины. Они характеризуются двух- илитрёхфазным чередованием поколений, со специфическими для родов стадиями, на которых происходит заражение, рост, размножение и половой процесс(илл.
64). Заражение, как правило, осуществляетсяверетеновидными спорозоитами 2-20 мкм длиной(илл. 62), которые переносятся на нового хозяинавнутри спороцисты или ооцисты. На переднем конце спорозоиты (равно как и происходящие от нихмерозоиты) имеют так называемый апикальный комплекс — органеллу с характерным расположением иструктурой.В типичном случае апикальный комплексспорозоитов и мерозоитов (илл. 62) состоит из трёхкомпонентов: (1) конического коноида из винтообразных свёрнутых микротрубочек с двумя коноидальными кольцами в его передней части, (2) расположенным за ним комплексом полярных колец, организованным как центр сборки микротрубочек(ЦОМТ), с отходящими от него и тянущимися далеко назад субпелликулярными микротрубочками, атакже обычно (3) двух роптрий — бутылковидныхсекреторных органелл, выводные протоки которыхведут через полярное кольцо и коноид к переднемуконцу клетки.
Наряду с этими элементами, на переднем конце можно обнаружить также многочисленные микронемы, которые рассматриваются как производные аппарата Гольджи. В своей совокупностиэта сложная система трактуется как аппарат, облегчающий проникновение в клетки хозяина (илл. 63).Эти структуры, однако, одновременно присутствуютне у всех Apicomplexa (коноид, например, может отсутствовать). Некоторые древнейшие Apicomplexa, которые живут как внеклеточные паразиты, используют апикальныйкомплекс только для прикрепления к поверхности тканей.В своем типичном виде он присутствует только во времяспорогонии и мерогонии, соответственно — лишь у спорозоитов и мерозоитов.Илл. 62. A p i c o m p l e x a .А — схема организации спорозоита (длина 10 мкм) с апикальнымкомплексом на переднем конце.
Б — микропора. В — коноид с коноидальными кольцами. По Scholtysek и Mehlhorn (1970).Всех Apicomplexa объединяет строение кортекса. Наряду с системой микротрубочек, продольноидущих от полярных колец, в его состав входят тримембраны: наружная клеточная мембрана и две мембраны, лежащие под ней, которые обозначаются каквнутренний мембранный комплекс и представляютсобой, очевидно, очень сильно уплощенную альвеолярную систему. Этот комплекс вакуолей, гомологичный амфиесмам динофлагеллят и альвеолам инфузорий, прерывается лишь на переднем и заднем кон-http://jurassic.ru/цах клетки для процессов экзоцитоза, и на боковыхучастках — для эндоцитоза.
Микропоры — одиночные или многочисленные впячивания поверхностиклетки, заметные в латеральной плоскости — служат для поступления питательных веществ. Недавно полученные доказательства наличия фотосинтетических пигментов в так называемых полых цилиндрах спорозоитов (пузырьках с двойной мембраной)можно трактовать как свидетельство того, что предки Apicomplexa имели пластиды.Жизненные циклы Apicomplexa довольно сложные. В упрощённом виде обобщённый цикл можнопредставить следующим образом (илл.
64). Одноядерные спорозоиты появляются в ходе фазы размножения (спорогонии), сопряжённой с мейотическимредукционным делением. В новом хозяине они выходят из спороцист, проникают в клетки и растут вних. В простейшем случае они развиваются в гамонтов, которые многократно делятся, дифференциру-ются в гаметы и, в итоге, объединяются в зиготы (гамогония). В ходе этого двухфазного чередования поколений из зигот снова появляются многочисленныеспорозоиты.У более эволюционно продвинутых форм между спорогонией и гамогонией включаются ещё однаили несколько фаз размножения. Эти фазы возникают в результате преобразования спорозоитов в трофонты (питающиеся клетки), которые в организмахсвоих хозяев вырастают до крупных многоядерныхплазмодиев.
Апикальный комплекс у них обычносильно деградирует, а дополнительные микропорыобеспечивают поступление питания в клетку. Из нихпри завершении фазы роста формируются шизонты(меронты), из которых после их множественного деления (шизогонии = мерогонии, илл. 68) образуютсямерозоиты. У них снова появляются апикальные комплексы, благодаря чему мерозоиты могут поражатьдругие клетки, и дифференцироваться в трофонтовчто приводит к многократному увеличению числапаразитов в хозяине. Но мерозоиты неспособны, отчасти из-за смены хозяина, перейти к фазе гамогонии.
Она обычно происходит как оогамия, причёммакрогамонт превращается прямо в макрогамету;микрогамонты же, прежде чем образовать микрогаметы, совершают ещё ряд делений. Отдельные стадии, возникающие в ходе такого развития, можно различить по особым цитологическим признакам.агамогонияСпорогония служит для восстановления гаплоиднойфазы ядра, равно как — с последующими митотическимиделениями — для эффективного освоения потенциальныхновых хозяев. В результате делений во время шизогонии игамогонии возрастает число гамет и зигот, споро- и ооцист,поэтому новое заражение становится более вероятным.
Изза этого Apicomplexa принадлежат к числу опаснейших паразитов человека и многих животных.зиготагамонтыСистематическое деление Apicomplexa до сихпор вызывает дискуссии. Обычно практикуется разделение на три субтаксона.Илл. 64. С х е м а чередования поколений у A p i c o m p l e x a .По данным разных авторов.http://jurassic.ru/55ProtozoaИлл. 65. Monocystis sp. ( A p i c o m p l e x a , Gregarinea).Гамопт в жидкости семенного пузырька дождевого червя.
Длина около200 мкм. Нитевидные структуры — это почти зрелые спермин; различные шарики — стадии сперматогенеза хозяина, созревающие попериферии цитофора — безъядерной цитоплазматической массы,расположенной в центре. Оригинал W. Westheide, Оснабрюк.10.2.1. GregarineaХарактерным признаком этой группы, охватывающей около 500 видов (илл.
65), является способность мужских и женских гамонтов совершать многократные деления, благодаря чему производитсявысокое, но примерно равное число гамет. Гаметыобоих типов могут иметь различное (анизогамия) илив значительной мере сходное (изогамия) строение.Первоначально в эволюции развитие гамет проходило раздельно и независимо друг от друга; гамонтыже более продвинутых таксонов уже в конце фазыих роста образуют пары (сизигии) (илл. 66), а позжеинцистируются с образованием общей гамонтоцисты, в которой образование гамет и зигот протекаетсогласованно по времени и месту (гамонтогамия). Иззигот развиваются прямо спороцисты, которые содержат 4—16 гаплоидных спорозоитов.Трофические стадии, выходящие из спорозоитов, вырастают до крупных (иногда до 10 мм длиной) гамонтов. Многие из них способны к характерному скользящему движению, которое осуществляется благодаря согласованному действию продольных складок тела, усиленных микрофиламентами(илл.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
