В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 14
Текст из файла (страница 14)
Среди этих модификаций, появляющихся наразных стадиях развития и, соответственно, типичных для определённых родов, здесь будут представлены следующие (илл. 42, 43):- амастиготная (криптомастиготная, форма Leishmania): жгутик, расположенный на верхушке клетки, не выступает из жгутикового резервуара округлой клетки и остаётся неразличимым под световыммикроскопом;- промастиготная (форма Leptomonas): жгутикрасположен на переднем конце продолговатой клетки и выступает наружу;- эпимастиготная (форма Crithidia): жгутик начинается в середине продолговатой клетки;- трипомастиготная (форма Trypanosoma): жгутик начинается на заднем конце продолговатой клетки.Трипаносомы, распространённые в основном всубтропических и тропических регионах Старого иНового Света, поражают тепло- и холоднокровныхпозвоночных, беспозвоночных, одноклеточных и растения и вызывают у части из них опасные заболевания (табл. 1).
Наряду с моноксенными формами, поражающими одного хозяина, имеются также гетерок-сенные виды со сменой хозяев. Переносчики и вторичные хозяева (векторы) видов Trypanosoma иLeishmania, важнейших для медицины и ветеринарии, — кровососущие насекомые, а также питающиеся кровью вампиры (Desmodontideae, рукокрылыемлекопитающие). Некоторые виды (например, Trypanosoma brucei) в промежуточных хозяевах проходятчерез особые стадии, сопряжённые с глубокими морфологическими изменениями (перемещение началажгутика, трансформация митохондриальных крист оттубупярного к дискоидальному типу) и радикальными перестройками путей обмена веществ.
Сверх того,имеются указания на появление у них ещё неясныхформ сексуальности. Перенос паразитов и заражение хозяев осуществляется через загрязнённый хоботок мухи; через содержимое кишечного тракта,отрыгиваемое во время сосания; поглощением черезрот (частично инцистированных) стадий, выведенных вместе с экскрементами; через контакт повреждённых участков кожи с экскрементами; половым путем или при переливании крови.Клеточная мембрана большинства трипаносомимеет гликокаликс (гликопротеиновое покрытие) толщиной около 15 нм, химический состав и антигенные свойства которого могут варьировать не толькона разных участках тела, но и во времени.
Эта вариация управляется несколькими сотнями (а, возможно, более чем тысячей) генов, которые могут составлять до 40% всего генома и способны создавать новые комбинации, благодаря половому процессу. Эк-http://jurassic.ru/40ProtozoaТаблица 1. В а ж н е й ш и еВидТ.
bruceibruceiТ. bruceigambienseТ. bruceirhodesienseТ.congolenseТ. cruziТ. equinumТ.equiperdumТ. evansiL.braziliensisL.donovaniL. tropicaвозбудители заболеваний в родахХозяинлошади, свиньи,грызуны, жвачныечеловек, обезьянычеловек, крысы (вэкспериментальныхусловиях)жвачные, хищныемлекопитающиечеловек, домашниеживотныелошади, коровы,водяные свиньилошадилошади, жвачные,собакиЗаболеваниеTrypanosoma и Leishmania.П о Mehlhorn и Piekarski ( 1 9 9 5 ) .сонная болезнь(хроническая)Симптомылихорадка, менингоэнцефалит,параличнабухание затылочныхлимфотических узлов, одышкасонная болезнь(острая)менингоэнцефалит, лихорадка,сонливостьвиды Glossinaнаганаанемиявиды Glossinaболезнь Чагасаодышка, миокардит, пораженияЦНСвиды Triatoma и Rhodnius(Reduviidae, хищные клопы)виды Tabanus (Tabanidae,слепни)механически при половом актенагана«маль де Кадерас»лихорадка, малокровиеслучная болезньотёки гениталий, параличилихорадка, одышка,малокровиеотёк кожи и слизистыхоболочек, поражения хрящейсурралейшманиозчеловекслизистых оболочекчеловек, хомяк (вкала-азар,поражения селезёнки и печени,экспериментальныхвисцеральныйлейкопенияусловиях)лейшманиозкожный лейшманиоз,человекограниченные поражения кожипендинская язваспрессия некоторых из этих генов в ходе цикла развития жёстко запрограммирована, так что после заражения и первых делений паразиты сначала существуют с относительно единообразным составом антигенов.
Они весьма успешно подавляются иммунной системой хозяина; в локальных популяциях паразитов постоянно возникают, однако, новые варианты антигенов, которые вызывают и новые обострения болезни (хронического трипаносомиаза). В результате антителам хозяина не удаётся установитьполноценный контроль над паразитом, и они производят лишь селективное действие на его популяции.Патогенное действие трипаносом связано не стем, что они отнимают пищевые вещества от хозяина, а с его отравлением продуктами обмена (у кровяных паразитов) или с поражением клеток и тканейПереносчиквиды Glossina (мухи це-це,Muscidae, настоящие мухи)виды Glossinaвиды Tabanus и Stomyxusвиды Phlebotomus(Psychodidae, москиты)видыPhlebotomusвидыPhlebotomus(у внутриклеточных паразитов). При болезни калаазар, которая часто приводит к смерти (особенно удетей), Leishmania donovani поражает прежде всегомакрофагов в печени, головном и костном мозге, врезультате чего развивается фатальная анемия.
Некоторые виды рода Phytomonas, паразитирующие нарастениях (а также атакующие клопов-фитофагов),имеют экономическое значение из-за патогенногодействия на кокосовые пальмы и кофейные деревья.Важнейшие виды — см. табл. 1.Илл. 43. Trypanosoma brucei gambiense (Trypanosomatidea).Длина 15-30 мкм. Возбудитель африканской сонной болезни. Жизненный цикл. Из Donges (1980).http://jurassic.ru/Protozoa414.3. Pseudociliata5. HeterolobosaНа основе внешних признаков долго считалиинфузориями и из-за отсутствия ядерного дуализмарассматривали как их исходные формы («Protociliata»).
Данные по ультраструктуре обусловили их перенос в Euglenozoa. Важнейшие характеристики инфузорий (альвеолы, ресничный покров [инфрацилиатура], ядерный дуализм) у Pseudociliata не обнаружены, лишь по положению клеточного рта и формежгутиковой системы они напоминают равноресничных инфузорий. Кортикальная система, напротив,сходна с кортексом Kinetoplasta и Euglenata: клеточная мембрана подстилается многочисленными продольно направленными микротрубочками. Гладкиежгутики без мастигонем выходят из воронковидныхуглублений на поверхности клетки, которые укреплены радиально расходящимися микротрубочками(илл.
44); 2-16 одинаковых (гомокариотических)ядер. Деление клетки происходит на стадии цисты.Половой процесс неизвестен.*Stephanopogon apogon, 20-50 мкм, бентос морскихместообитаний. Питается диатомовыми, жгутиковыми ибактериями. Всего четыре вида.В этот таксон вошла часть бывших «амёб»(«Sarcodina») и «бесклеточных слизевых грибов», длякоторых характерно прежде всего временное наличие жгутиков без мастигонем.5.1. SchizopyrenideaОколо 30 видов. Лишь эпизодически имеютжгутики, обычно же передвигаются амебоидно.
Поскольку важнейшие жизненные проявления в ходеклеточного цикла, такие как деление и потреблениепищи, могут происходить как на амебоидной, так ина жгутиковой фазе, систематическое положение досих пор было спорным. Сейчас наиболее вероятнымпредставляется родство с Acrasea, с которыми схизопиренид объединяют эруптивный способ образования псевдоподий и способность к образованиюжгутиков и цист.
Специальные ротовые структурына жгутиковой фазе, напоминающие цитостом, как,например у Tetramitus, говорят в пользу признаниясамостоятельности группы.Типичны для почвы, но встречаются также вморских осадках и в пресных водах. Клетка моноподиальная, только с одним ядром (илл. 45). Образование двух или четырёх жгутиков, не имеющих мастигонем, происходит при резких изменениях среды, таких как падение температуры или нехватка электролитов в течение короткого времени. При высыханиии недостатке пищи образуются цисты, которые могутсуществовать длительное время.Безвредные пожиратели бактерий или эндобионты(например * Vahlkampfia ustiana, 30-65 мкм, жгутики до сихпор не наблюдали; V.
gruberi,мкм, с двумя жгутиками, или Tetramitus rostratus, 16-30 мкм, с четырьмя жгутиками). Имеются также факультативно патогенные формы:*Naegleria fowleri и, с оговорками, N. australiensis, 14-30мкм, оба с двумя жгутиками; живут как термофильные организмы в естественных и искусственных прогреваемых водоёмах (бассейнах); температурный оптимум — около40°С. Патогенные формы попадают — например, при купании в заражённой воде — через носовую полость и обонятельную систему в мозг человека, там происходит ихмассовое размножение, которое в течение нескольких днейприводит к смерти больного (первичный амёбный менингоэнцефалит = ПАМЭ).5.2. AcraseaтелоИлл. 44. Stephanopogon colpoda (Pseudociliata), длина около60 мкм.А — общий вид.
Б — структура кортекса. А — из Corliss (1979); Б —из Lipscomb и Corliss (1982).Эти организмы образуют плодовые тела (сорокарпы), которые появляются из псевдоплазмодиев(илл. 46). Клетки, входящие в состав их ножек, сохраняют жизнеспособность и способность к размножению; тем самым, сорокарпы представляют собойhttp://jurassic.ru/42Protozoaстадий), обнаруживают соответствия с Schizopyrenida, которые рассматривают как гомологии.Только ш е с т ь в и д о в , с р е д и к о т о р ы х , н а п р и м е р , *Gut-tulina (Pocheina)flagellataи*Acrasis rosea, 25-65мкм, мног о я д е р н ы е , в с а д о в о й з е м л е , н а в о з е и л и на м ё р т в ы х ч а с т я храстений.6.
DictyostelaПредставители этого таксона, который раньшепричислялся к «слизевым грибам» (Eumycetozoa), вообще не имеют жгутиков. Они проходят сложныйцикл развития с быстрой сменой поколений (илл. 47).Их голые клетки, снабжённые филоподиями, живутна бактериях в гумусной почве или листовом опаде.При их массовом размножении образуются клеточные агрегаты, которые достигают заметной степени дифференциации. Под воздействием так называемых акразинов (различные органические соединения, например циклическая АМФ), продуцируемых клетками, из нескольких тысяч клеток возникает псевдоплазмодий, видимый невооруженным глазом и способный к миграциям. В конце этой фазы онИ л л . 45. Naegleria sp.
(Acrasea).A — жгутиковая форма. Размер 25 мкм. Б — жгутиковая форма может переходить в амебоидную или инцистироваться. А — оригиналК. Hausmann, Берлин; Б — по данным разных авторов.лишь особую форму объединения отдельных цист.Трофические клетки, по их эруптивным лобоподиям и данным характеристикам их жизненного цикла(например, частичное образование двужгутиковыхИлл.И л л . 46. AcrasisИз Olive et al. (1961).rosea (Acrasea).Цикл развития.47.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
