В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 11
Текст из файла (страница 11)
Спектр хозяев (их известно около 900 видов) простирается от одноклеточных(Apicomplexa, Myxozoa, Ciliophora), кишечнополостных, плоских червей, нематод, аннелид, моллюсков,членистоногих и мшанок до позвоночных. Наиболеераспространены они у членистоногих, а среди позвоночных — у костных рыб. Из млекопитающих иххозяева — прежде всего грызуны и хищные, а такжеприматы. Растительные организмы микроспоры непоражают.Для Microspore характерно присутствие в клетках диплокариотического (двойного) ядра и необычных для эукариот 708-рибосом (и некоторых другихсопряжённых признаков, типичных для прокариот),наличие хитина в составе оболочки споры, первичное отсутствие митохондрий и жгутиков, а также наличие крайне своеобразного экструзионного аппарата(илл.
27). В покоящейся споре этот аппарат состоитиз свёрнутой тубулярной полярной нити, зафиксированной наслоениями белка, а также — у Microsporea—ламеллярного поляропласта из стопок плотно упакованных или везикулярных мембранных органелл.Морфологически эта система, очевидно, впячиваниеклеточной мембраны. Помимо этого, одно- или двуядерная клетка (называемая амебоидным зародышем,амёбулой или спороплазмой) содержит лишь немного органелл, таких как шероховатый ЭПР, свободныеhttp://jurassic.ru/30Protozoaпревращается в слабодифференцированный меронти проходит, как правило, через несколько циклов бесполой шизогонии (или мерогонии).Кажется удивительным, что некоторые из поражённых клеток-хозяев приспосабливают свой обмен веществк изменившимся условиям.
Например, они увеличиваютчисло ядрышек, чтобы удовлетворить потребность меронтов в белках, или даже гипертрофируются в опухолеподобные образования (ксеномы) размером в несколько миллиметров за счёт окружающих их клеток.'капсулаполярная нить <V - амвбупаИлл. 27. Microspora.А — покоящаяся спора, схема. Б — Pleistophora typicalis. Споры.В — Nosema tractabile. Споры, среди них одна с выброшенной полярной нитью.
Увел.: Б — х 3 ООО, В — х 2 ООО. А — по Lali и Owen(1988); Б — из Canning (1977); В — из Larsson (1981).рибосомы, стопку плоских мембран, отдалённо напоминающую диктиосому, а также — особую вакуоль (постеросому).В клеточных культурах можно наблюдать процесс инвазии, детали которого ещё не выяснены полностью. В норме in vivo он осуществляется посредством спор, которые с пищей попадают в организмхозяина. В пищеварительном тракте давление внутри спор изменяется (вероятно, из-за набухания поляропластов и постеросом). Осмотически обусловленное повышение тургорного давления вызывает взрывообразно быстрое выворачивание полярной нити(илл.
27В). Кинетическая энергия такого экструзионного процесса достаточна для того, чтобы пронзить клеточную мембрану, саму клетку и даже оболочку цисты. Через образовавшееся отверстие полярная нить, достигающая длины в несколько сотен микрометров, вводит амебоидного зародыша в клетку хозяина. Внутри этой клетки — а речь идёт прежде всего об эпителиальных клетках — зародыш паразитаДеление ядра у меронтов происходит как внутриядерный митоз.
В ходе спорогонии появляютсяболее сложно структурированные споробласты; унекоторых видов наблюдаются и мейотические деления ядра. Они вновь дают начало инфекционнымспорам (илл. 27), которые с калом, мочой или с трупами своих хозяев попадают во внешнюю среду илиже вместе с организмом хозяина поедаются следующим хозяином. Гетероморфные стадии демонстрируют сложные процессы развития и связаны с однойили несколькими сменами облигатных хозяев. Поканеизвестно, каким образом паразиты распространяются внутри поражённых ими хозяев.Виды Microspora имеют важное практическоезначение как возбудители болезни гусениц тутовогошелкопряда {Nosema bombicis), пчелиной дизентерии{Nosema apis), а также некоторых болезней рыб (различные виды Glugea). Пока непонятно, действительно ли присутствие микроспоридий (например, Епсеphalitozoon spp.) у людей, больных СПИДом, является случайным побочным синдромом, сопряжённымс общим состоянием их организма.
Есть попыткииспользовать определённые виды как сверхпаразитов — например Vairimorpha necatrix для борьбы сгусеницами чешуекрылых или Nosema locustae —против нашествий тропической саранчи.Разделение Microspora на систематическиегруппы более низкого ранга проведено на основе степени сложности их экструзионного аппарата.1 .
1 . RudimicrosporeaРудиментарный, то есть вторично упрощённый,экструзионный аппарат без поляробласта и постеросомы. Обитают преимущественно в грегаринах (см.Apicomplexa), паразитирующих у кольчатых червей.Metchnikovella hovassei, споры около 2 мкм, в грегаринах у Perinereis (Polychaeta).1 . 2 . MicrosporeaСложный экструзионный аппарат с поляробластом. Многослойная стенка споры, содержащая хитин.*Vairimorpha necatrix, споры 2-6 мкм, в жировом телебабочек. — *Encephalitozoon cuniculi, 2 мкм, в почках иhttp://jurassic.ru/Protozoaсоединительной ткани различных млекопитающих. —*Nosema bombycis, 3-4 мкм, во всех тканях гусениц и бабочек тутового шелкопряда Bombyx mori.Все остальные эукариоты объединяются в группу Mastigota, поскольку для них характерно наличие жгутикового аппарата (мастигота). К этому таксону принадлежат не только все одноклеточные эукариоты, о которых пойдет речь ниже, но также и всемногоклеточные «грибы», «растения» и «животные».Корешковая стуктура жгутикового аппарата первично находится в тесной связи с одним или несколькими ядрами, имеющимися в клетке.
Жгутики (флагеллы) исходно были одиночными, но позже появилисьи парные.2 . ArchamoebaeaАрхамёбы представляют ещё тот изначальныйтип жгутиконосных одноклеточных, который харак-Илл. 29. Pelomyxa palustris (Archamoebaea). Схема организации.Жгутики не указаны. Размер до 5 мм, несколько сотен клеточных ядер.По Margulis, McKhann и Olendzenski (1993).Илл. 28. Mastigina sp. (Archamoebaea).А — общий вид. Б — кариомастигонт с ядром, базальным телом (кинетосомой), центром организации микротрубочек (ЦОМТ) и микротрубочками, отходящими от него. Из Brugerolle (1991).теризуется непарными кинетосомами.
Вторичноеусовершенствование амебоидного способа движенияу них объясняется, возможно, редукцией аксонем ужгутиков.Синапоморфией для представителей этой группы служит наличие флагеллярно-цитоскелетногокомплекса (кариомастигота), в состав которого входят (1) кинетосома жгутика, (2) микротрубочки, отходящие от центра организации микротрубочек(ЦОМТ), а также (3) клеточное ядро.
В типичномслучае ядро расположено внутри этой системы как вконусе или в бокале (илл. 28). Жгутиковый аппарат(мастигот), который может быть один или таких аппаратов может быть несколько, состоят только из одного жгутика и одного базального тельца.К этой группе относятся несколько широко распространённых видов, среди которых Pelomyxa palustris (илл. 29). Только несколько лет назад было открыто, что задний конец этой мешковидной клеткиразмером 1-5 мм снабжён несколькими жгутиками.Они имеют структуру, типичную для жгутиков эукариот, но, очевидно, они не способны к движению.Локомоция, как и у типичных амёб, осуществляетсяпотоком эндоплазмы вблизи субстрата, сопряжённымс трансформацией эктоплазмы в эндоплазму в каудаль-http://jurassic.ru/32Protozoaной части клетки и обратным превращением эндо- вэктоплазму в её апикальной части.В огромной клетке, снабжённой сотнями ядери несколькими просто устроенными кариомастиготами, отсутствуют митохондрии и типичные диктиосомы, а также гидрогеносомы.
Наряду с крупнымительцами гликогена, цитоплазма содержит многочисленные симбиотические бактерии, принадлежащиек трём различным видам (грамположительный, грамотрицательный и грамвариабельный). Обычно онинаходятся в вакуолях, окружающих клеточные ядра.Для вида характерен сложный годичный цикл,в ходе которого в результате множественного деления (плазмотомии) могут образовываться двуядерныеиндивиды и четырёхядерные цисты. Одновременноизменяются и диаметр ядра, пропорции между популяциями бактерий, а также отношение к 0 . Взрослые экземпляры можно найти с середины лета допоздней осени в бедном кислородом иле заросшихпресноводных водоёмов.Аномальная структура аксонемы с нерегулярным расположением микротрубочек характерна также для рода Mastigina. Одноядерные виды родов Mastigella, Mastigamoeba и Phreatamoeba обладают, напротив, совершенно нормальным жгутиковым аппаратом (хотя и имеющим функциональные отклонения).23 .
TetramastigotaДля плана строения одноклеточных жгутиконосцев, относящихся к этому таксону, характерно наличие четырёх жгутиков (и соответствующих им базальных аппаратов), расположенных двумя группами попарно. При этом обращенный назад жгутик вместе со связанными с ним микротубулярными корешковыми структурами рассматривается как синапоморфия.
Правда, в приводимых ниже таксонах имеютсятакже и отклоняющиеся признаки, из-за чего остаётся некоторое сомнение в монофилии этой группы.3.1.Жгутик, обращенный назад, проходит внутриособого впячивания поверхности клетки, функционирующего как цитостом (ротовая полость).3.1.1. RetortamonadeaМелкие клетки (размером, как правило, 5-20мкм) с двумя парами кинетосом, расположенными упереднего конца клетки возле ядра и крупного вентрального цитостома (илл. 30). От каждой пары отходит как минимум один жгутик (Retortamonas); у Chi-*Pelomyxa palustris, 5 мм, главным образом в илу эвтрофных водоёмов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
