В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 15
Текст из файла (страница 15)
Dictyostelium discoideumразвития.По Gerisch (1964) и Grell (1964).http://jurassic.ru/(Dictyostela). Цикл43Protozoaпревращается в многоклеточное, более или менеесильно разветвлённое плодовое тело (сорокарп, спорангий), содержащее целлюлозу. При его образовании отмирают клетки, образующие подошву и ножку; остальные инцистируются и образуют споры. Вособых условиях среды появляются безжгутиковыегаметы, которые объединяются в зиготы, благодаряканнибализму (фагоцитозу приманиваемых миксамёб) подрастают до гигантских клеток и инцистируются.
Мейотические деления происходят в этих макроцистах, из которых затем образуются гаплоидныеклетки.Около 20 видов. *Dictyostelium discoideum (илл. 47), псевдоплазмодии до 2 мм. —Polysphondylium violaceum, с фиолетовыми сорокарпами до 300 мкм в диаметре, можно разводить на пищевом агаре. Некоторые виды служат как модельные организмы для исследований клеточной биологии.7. ProtostelaВо время трофической фазы — как и у Dictyostela — появляются амебоидные клетки с филоподиями, которые, в отличие от диктиостеловых, имеютодин-два жгутика и могут сливаться в сетчатый настоящий плазмодий. Плодовые тела остаются относительно мелкими; они образуются из одиночныхамёб и фрагментов плазмодиев и несут только однуили небольшое число спор.Около 20 видов.
*Cavostelium bisporum, отдельныеклетки около 10 мкм. — *Protostelium mycophaga, без жгутиков, с оранжевыми одиночными клетками равно как испорами до 15 мкм в диаметре, во мху, гумусе, навозе илина гниющих растениях.8. MyxogastraНастоящие (синцитиальные) плазмодии видов,относящихся к этому таксону, живут главным образом в гумусе или на мертвой древесине; обычно онизаметны невооружённым глазом и окрашены в яркожелтый или красный цвет. При благоприятных обстоятельствах, часто обусловленных антропогенными факторами, диаметр плазмодиев может достигатьнескольких дециметров. Внутри соединенных в сетьцитоплазматических тяжей (илл. 48), из которых состоит плазмодий, наблюдается особая форма плазматического тока, так называемый маятниковый ток.Это частый объект для общих исследований амебоидного движения.Диплоидные плазмодии возникают путём слияния гаплоидных клеток, которые или имеют жгутики, или двигаются амебоидно.
В ходе непрерывныхсинхронных делений ядер они подрастают до плазмоидальных сетей. При наступлении неблагоприятных условий образуются спорангии на ножках, в ко-Илл. 48. Physarum confertum (Myxogastra). Плазмодий.Масштаб 1 см. Из Stiemerling (1970).торых в результате мейоза проходит образованиеспор. Поскольку делиться могут как диплоидныеплазмодии (путём плазмотомии), так и гаплоидныеодиночные клетки (путём митоза), имеет место гетерофазная смена поколений.*Didymium nigripes, серые плазмодии размером до 5см, регулярно на бобах и листьях конских бобов Viciafaba.
— *Physarum polycephalum, в некоторых случаях влаборатории размер плазмодиев до нескольких квадратныхметров (!), с жёлтыми ветвящимися цитоплазматическимитяжами и серыми спорангиями.9. ChromistaХромисты — морфологически очень многообразная группа организмов, у которых исходно имеются гетероконтные жгутики со сложными мастигонемами. Первоначально их представители жили, скорее всего, как гетеротрофные хищники, но большинство из рецентных форм приобрели способность кфотосинтезу (видимо, в результате конвергентно возникшего эндосимбиотического сожительства с одноклеточными красными водорослями (Rhodophyta)) иприобрели разнообразную пигментацию. Присутствие высокоспециализированнных эукариотическихэндосимбионтов указывает на эволюционную молодость пигментированных субтаксонов Chromista.Родственные отношения между ними пока остаютсяспорными.http://jurassic.ru/44Protozoa9.1.
PrymnesiomonadaОколо 500 видов, преимущественно морскихпредставителей; имеют очень важное значение в систематическом, палеонтологическом и экологическомаспектах.Клетки на переднем полюсе несут два (редкочетыре) жгутика (частью гетероконтных, а частьюдаже изоконтных), которые — как и остальная поверхность — покрыты целлюлозными (а дополнительно также и известковыми) чешуйками (кокколитами). Чешуйки, имеющие видоспецифичную форму, образуются в эндоплазматической сети. Мастигонем нет.Между обоими жгутиками располагается третья нитевидная органелла — гаптонема (илл. 49). Унекоторых видов её длина (около 100 мкм) многократно превышает длину жгутиков, у других она укорочена до небольшого выроста или более или менееполностью редуцирована.
По своей структуре онаотчётливо отличается от жгутика. В гаптонемешесть-восемь отдельных микротрубочек, окружённых перфорированной цистерной эндоплазматического ретикулюма. Гаптонема может медленно изгибаться, но её основное движение — мгновенное закручивание в спираль. Функциональное значение гаптонемы известно лишь частично; некоторые видымогут прикрепляться ею к субстрату или активноскользить по нему, другие используют гаптонему длядобывания пищи.Пластиды (обычно одиночные или парные) окружены, как и у хризомонад, мембраной эндоплазматического ретикулюма. Опоясывающая ламеллаотсутствует. Присутствуют хлорофиллы а и с, в сопровождении таких дополнительных пигментов, какфукоксантин или диатоксантин, создающих жёлтокоричневую окраску.
В качестве запасных веществиспользуются полисахариды парамилон и хризоламинарин, которые образуются в вакуолях вне хлоропластов. Некоторые представители бесцветны ипитаются путём фагоцитоза.*Phaeocystispouchetii, колонии до 8 мм, клетки 8 мкм,ранним летом обычны у берегов Ла-Манша и Северногоморя, образуют слизисто-пенистые продукты обмена, которые могут быть токсичными для рыб. — Chrysochromulina polylepis («водоросль-убийца») часто ответственна загибель рыб, моллюсков и тюленей — как это последнийраз было ранним летом 1988 г. у берегов Германии, Даниии Швеции. К таким опустошениям приводит, прежде всего, действие выделяемого наружу экзотоксина и слизистойсубстанции.
Кокколитофориды, из-за их высокой численности в нанопланктоне Мирового океана, играют важнуюроль в фиксации углекислого газа, а также, как минимум, сюры, в образовании донных осадков.9.2. CryptomonadaИлл. 49. P r y m n e s i o m o n a d a .А — общий вид. Размер около 8 мкм. Б — схема расположения гаптонемы и жгутиков с поперечными срезами. (1) Жгутик со схемойрасположения микротрубочек 9 х 2+2. (2-4) Гаптонема с измененным расположением микротрубочек. По данным разных авторов.Криптомонады (илл. 9, 50) имеют два жгутика,которые несколько различаются длиной и строением. Более длинный жгутик несёт два ряда мастигонем длиной около 1,5 мкм с одним терминальнымфиламентом на каждой; более короткий жгутик снабжён одним рядом мастигонем, каждая соответственно с двумя терминальными филаментами (илл.
10).Оба жгутика отходят от края апикально расположенного глубокого впячивания (вестибулюм) клетки. Одноядерные клетки яйце- или бобовидные, со слегкаскошенным уплощённым участком возле устья вестибулюма. Постоянная форма клетки обеспечивается почти сплошным слоем пластинок, содержащихбелок (перипласт), который подстилает и частичнопокрывает клеточную мембрану и придаёт поверхности клетки гексагональный или прямоугольныйузор. В качестве экструсом представлены два практически идентичных типа эжектосом — более мелкие в местах смыкания пластинок перипласта, болеекрупные в области вестибулюма (илл. 50).
Пресноводные виды обладают сократительной вакуолью,которая опорожняется в вестибулюм.Хроматофоры криптомонад содержат хлорофиллы а и с, а также различные каротиноиды, аллоксантин, фикоцианин, фикоэритрин и другие до-http://jurassic.ru/Protozoa45ную мембрану когда-то независимой свободноживущей красной водоросли. В соответствии с этим четвёртая (наружная) мембрана рассматривается какмембрана эндоплазматического ретикулюма (вакуоли) клетки-хозяина.*Cryptomonas ovata, 16-20 мкм, с двумя хлоропластами. — * Chilomonas Paramecium, 30-40 мкм, бесцветный.Оба вида обычны в пресных водах.9.3. Heterokonta(= Stramenopilata)Илл.
50. Chilomonas Paramecium (Cryptomonada).A — общий вид. Длина клетки около 30 мкм. Б — прижизненноефото. В — ультраструктура поперечного среза через вестибулюм, вокруг которого расположены эжектосомы. Увел. X 11 ООО. А — из Grell( 1 9 8 0 ) ; Б — оригинал К. Hausmann, Берлин; В — оригиналD.J. Patterson, Сидней.полнительные пигменты.
Их содержание и соотношение могут быть различными, соответственно окраска клеток варьирует от оливково-зелёной до красно-коричневой и даже синеватой. Имеются также бесцветные формы с дегенерированными пластидами игетеротрофным образом жизни. Пластиды не лежатсвободно в цитоплазме, а, подобно хлоропластамChlorophyta, окружены другими органеллами: пиреноидами, вакуолями и нуклеоморфом с двумя дополнительными мембранными оболочками, так называемым пластидным ЭР, то есть в общей сложностичетырьмя мембранами (илл. 17).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
