В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 16

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 16)

Комплекс из хло­ропласта (с двумя покровными мембранами), внепластидного пиреноида, вакуоли и нуклеоморфа вместес окружающей его внутренней третьей мембранойтрактуется как остаток сильно редуцированного эукариотного эндосимбионта. При этом нуклеоморфследует интерпретировать как некогда самостоятель­ное клеточное ядро, третью мембрану — как клеточ­Виды, объединяемые в этот таксон, отражаютчрезвычайно разные тенденции развития: (1) «рас­тительно» организованные представители, такие какмногоклеточные бурые водоросли или одноклеточ­ные диатомовые, (2) «грибовидные» организмы (на­пример, оомицеты), (3) ризоподиальные формы, ко­торые демонстрируют однозначно «животные» спо­собы поведения и питания.

Эта, на первый взглядочень высокая, степень разнообразия оказываетсявесьма относительной на фоне ультраструктурной од­нородности, которой отличаются эти организмы, какодноклеточные с монадной (жгутикозой) организа­цией, так и зооспоры и гаметы многоклеточныхформ, часть которых имеет тканевую организацию.Вот отличительные (не связанные с пластида­ми) признаки перечисленных ниже субтаксонов:- билатерально-симметричное строение под­вижных одноклеточных форм и стадий развития,- гетероконтные жгутики (спиральное тело напереходе от кинетосомы к стержню жгутика; мастигонемы у более длинных, базальное утолщение — уболее коротких жгутиков),- образование мастигонем в пузырьках аппара­та Гольджи,- пластиды по расположению связаны с эндоплазматической сетью,- постоянное близкое взаимное расположениеядра, аппарата Гольджи и корешков жгутиков.При рассмотрении отдельных субтаксонов вовнимание будут приниматься лишь одноклеточныепредставители.

Относительно бурых водорослей,диатомей и оомицетов (низшие грибы) следует об­ратиться к соответствующей ботанической литера­туре, например, Strasburger, Lehrbuch der Botanik, 33.Aufl., Gustav Fischer Verlag, Stuttgart (1991).Среди одноклеточных Heterokonta есть и орга­низмы с внеклеточными трёхчастными мастигонема­ми, которые связаны с микротрубочками под клеточ­ной мембраной.

У переднего жгутика мастигонемамы начинаются от двух лежащих друг напротив дру­га дуплетов аксонемы и располагаются, таким обра­зом, в два ряда. Мастигонемамы образуются в цис-http://jurassic.ru/46Protozoaтернах эндоплазматической сети или аппарата Голь­джи и выводятся путем экзоцитоза в определённыедля них места на наружной стороне клеточной мем­браны.

Одинаковое строение «страменопил» и одини тот же способ их формирования в онтогенезе оце­нивают как синапоморфный признак, объединяющийразличные таксоны. Как другой общий признак выс­тупают так называемые «переходные спирали», ко­торые в качестве осмиофильных протеиновых комп­лексов маркируют переход от кинетосом к стержнямжгутиков.Исходным пунктом радиации были гетеротроф­ные жгутиковые, у которых страменопили развива­ются не на жгутике, а на заднем конце тела клетки(Somatonemata). От них можно вывести как гетерот­рофные, так и автотрофные таксоны.9.3.1.

P r o t e r o m o n a d e aКосмополитические организмы, эндобионтыпищеварительного тракта амфибий, рептилий и мле­копитающих. Распространение осуществляется ци­стами, которые выводятся с экскрементами. Патоген­ное действие неизвестно. Два рода с одной (Proteromonas) или двумя парами (Keratomorpha) гетеродинамных жгутиков (илл. 51), расположенных на пере­днем конце продолговатых одноядерных клеток 1030 мкм длиной. Утолщенное основание более длин­ного переднего жгутика Proteromonas возле аксоне­мы содержит пучок рыхло собранных микрофибриллнеизвестной химической природы, который особымсоединительным комплексом связан с базальной ча­стью «рулевого» жгутика (Schleppgeissel). Мастигонемы отсутствуют. Как и у хризомонад, область пе­рехода от кинетосом к стержню жгутика имеет с пе­реходную спираль, связанную с поверхностью един­ственной митохондрии через лентовидный ризопластиз микротубулярных и филаментозных элементов.

Насвоем протяжении ризопласт пересекает кольцевид­ную диктиосому, а также проходит сквозь клеточноеядро. Другие составные части цитоскелета — мик­ротрубочки, которые по одной или группами подсти­лают поверхность клетки и придают ей типичнуюпродольную или косую исчерченносты Задний отделклетки Proteromonas несёт волосовидные придатки(соматонемы). Отчётливо выраженный пелликулярный цитоскелет состоит из рядов микротрубочек; от­сутствует, например, у хризомонад; рассматриваюткак исходный признак.* Proteromonas lacertae-viridis, 10-30 мкм, в кишеч­ном тракте ящериц.9.3.2. OpalineaОбитают в холоднокровных позвоночных,прежде всего Anura, а также в хвостатых амфибияхи в рыбах, очень редко в рептилиях, исключительнокак непатогенные внутренние комменсалы в заднихотделах пищеварительного тракта. Распространениепосредством цист.Около 400 видов, собранных лишь в четырерода. Клетки с несколькими или многочисленнымиядрами, частью уплощённые (Opalina, Zelleria), иног­да до 3 мм.

Раньше относились к Ciliata, посколькувся поверхность покрыта тысячами относительно ко­ротких ресничковидных жгутиков (илл. 52); у них,однако, нет ядерного дуализма, альвеол и типичнойинфрацилиатуры. Сходство в строении кортекса де­лает более правдоподобным тесное родство с Prote-диктиосомаядромитохондрияИлл. 51. Proteromonadea.А — Proteromonas lacertae-viridis, с утолщённым передним жгути­ком и более тонким задним «рулевым» жгутиком. Длина около 20мкм.

Б — Karatomorpha bufonius, с двумя парами неравных жгути­ков. Из Brugerolle и Mignot в Margulis et al. (1990).Илл. 52. Opalina ranarum (Opalinea).Жгутики в рядах с метахрональным ритмом биения. Длина около 600мкм. Оригинал D.J. Patterson, Сидней.http://jurassic.ru/47Protozoaческих форм. Генерация цист может также возникнуть бес­полым путем. Различные возможности развития на этойстадии жизненного цикла обеспечивают очень эффектив­ное заражение головастиков. — *Protoopalina intestinalis,330 мкм, у видовBombina. — Cepedea obovoidea, 310 мкм,у видов Bufo.9.3.3.

C h r y s o m o n a d e aОколо 1000 фотоавтотрофных или гетеротроф­ных видов, обитающих, главным образом, в пресныхводах. Клетки некрупные (5-20 мкм). В типичномслучае несут два анизоконтных гетеродинамных жгу­тика на переднем конце тела; более длинный жгутикнаправлен вперёд и служит двигателем, снабжён дву­мя рядами жёстких трёхчленных мастигонем (плевронематический жгутик) (илл. 11 Б). Второй жгутик,если он есть, гладкий и значительно более короткий;проходит вдоль клетки назад и имеет базальное утол­щение, которое расположено напротив слабовогну­Илл. S3. Opalina ranarum (Opalinea). Жизненный цикл.того впячивания на переднем конце клетки. Здесь,С изменениями из Grell (1980).внутри хлоропласта, обычно имеется красный гла­зок из липидной гранулы (илл. 9).romonadea, хотя на жгутиках отсутствуют, возмож­Имеется только одно ядро, оно связано с базально, вторично, мастигонемы.ным телом плевронематического жгутика через по­Жгутики расположены в частых косо идущих перечно-исчерченную корешковую структуру (ризо­рядах, в их биении заметны метахрональные волны.

пласт). По сторонам от ядра находятся одна или двеМежду отдельными рядами находится несколько пульсирующие вакуоли, а также одна или несколькоскладок, поддерживаемых многочисленными микро­ диктиосом, которые, помимо прочего, служат места­трубочками. Нет клеточного рта для приёма оформ­ ми образования мастигонем.

Обычно клетка голая,ленной пищи: питание только посредством микро- но у некоторых родов (Synura, Mallomonas, Paraphyпиноцитоза. В отличие от Ciliata, которые делятся, somonas) на поверхности клетки имеются такжеглавным образом, поперечно ходу рядов ресничек, у изящные чешуйки из кремнезёма, которые создают­Opalinea плоскость деления проходит между рядами ся в вакуолях возле хлоропластов. Некоторые фор­жгутиков (интеркинетально), то есть наискось к про­ мы, такие как Dinobryon (илл. 54), имеют «домики»дольной оси клетки.(loricae). В качестве экструсом известны дискоболоЖизненный цикл весьма сложный (илл. 53). цисты.

У некоторых родов (например, Dinobryon)Трофические формы почти всегда находятся у взрос­ имеется половой процесс (изогамия): при этом двелых хозяев.одиночных клетки без образования гамет сливают­* Opalina ranarum размножается к периоду спарива­ ся. Получившаяся зигота окружается окремнённойния лягушек путём быстро следующих друг за другом де­оболочкой цисты, образующейся внутри протоплас­лений без вставочных фаз роста. Образующиеся в резуль­та (эндогенно), и переходит в покоящуюся стадию.тате мелкие клетки имеют лишь немного ядер и немного­Эндогенные покоящиеся цисты могут образовывать­численные остатки первоначально присутствующих рядовся также бесполым путём.жгутиков. Возможно, быстрая фаза размножения вызыва­Хлоропласты фотосинтезирующих представи­ется и контролируется гормонами хозяина.

Микроформыинцистируются лишь с тремя-шестью ядрами и выводят­ телей одиночные или парные, имеют характернуюся из хозяина с содержимым кишечника. Цисты могут про­золотисто-жёлтую или коричневатую окраску из-заводить в воде несколько недель, проглатываются головас­ фукоксантина, сопровождающего хлорофиллы а и с.тиками с пищей и проникают в их кишечный тракт. После Запасными веществами служат липиды и полисаха­этого последовательность делений, сопряжённая с мейо- рид хризоламинарин, откладывающиеся в вакуоляхтическими делениями ядра, приводит к образованию тон­снаружи от хлоропластов. Эти хлоропласты окружа­ких микрогамет и крупных макрогамет. Диплоидная зиго­ют клеточное ядро и морфологически связаны с нимта инцистируется и выносится в воду. Далее зигота вновьобщей мембранной оболочкой из эндоплазматичеспроглатывается повзрослевшим головастиком, попадает вкого ретикулюма.

Вместе с ней хлоропласты окру­его желудок и кишечник, после чего образуется новое по­женытремя мембранными системами (в области конколение гамет или происходит развитие крупных трофи­http://jurassic.ru/48Protozoaтакта с ядром они отграничены внутренней, а в ос­тальных их частях — наружной ядерной мембраной),оставшимися, по-видимому, от деградировавшейэукариотной клетки.

Внутри хлоропластов находят­ся стопки из трёх тилакоидов, по периферии окру­женные опоясывающей ламеллой, также из трёх ти­лакоидов (илл. 17).Наряду с монадным типом (одноклеточные илиих колониальные объединения) имеются и многочис­ленные переходы к более высоким ступеням органи­зации. Очевидна тенденция к становлению ризоподного плана строения, что сопровождается редукци­ей пластид и жгутиков, и формированием различныхтипов псевдоподий, таким образом, вторично сноваприводя к «животным» формам.

Среди них, нарядуChrysamoeba),с одноклеточными (такими каквстречаются также и плазмоидальные агрегаты, раз­мер которых исчисляется миллиметрами (Chrysarachniori).Хризомонады — важнейший компонент нанопланктона. Значение фотоавтотрофных представите­лей состоит в их функции первичных продуцентов.Массовое размножение, которое может происходитьв холодное время года, иногда создаёт проблемы длярыбоводства из-за выделения продуктов обмена ве­ществ (кетонов и альдегидов). Хризомонады, отми­рающие в начале тёплого периода, портят питьевуюводу в резервуарах, образуя дурнопахнущие продук­ты разложения.9.3.3.1.

C h r y s o m o n a d i d aСвободноплавающие или сидячие монадныеформы (Ochromonas (илл. 9), Dinobryon, Mallomonas,Synura), а также формы с ризоподной организацией(Chrysamoeba, Chrysarachniori).9.3.3.2. PedinellididaСидячие, обычно с хлоропластами. Наряду седва заметным жгутиком, направленным назад, на пе­реднем конце клетки имеется длинный жгутик, ок­ружённый воротничком из упругих отростков клет­ки (илл. 54). Строение Pedinella spp.

Характеристики

Список файлов книги