В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 12
Текст из файла (страница 12)
— *Mastigella vitrea, 150 мкм, свободноживущая, с несколькими псевдоподиями. — *Mastigellahylae, 140 мкм, в кишечнике головастиков (илл. 28).Все остальные мастиготные организмы имеютпарные жгутиковые структуры, которые удаётся проследить вплоть до многоклеточных животных и наземных растений. На этом основании их можно объединить в один таксон Dimastigota. Кинетосомы жгутиков в нём всегда представлены парами («диплосомы», т.е. спаренные кинетосомы) — если они не редуцированы полностью, как у высших грибов илицветковых растений. Среди одноклеточных можнопоказать (но пока лишь на немногих примерах) иредукционные процессы, ведущие к образованиюодиночной (непарной) кинетосомы (Chlorarachnion,некоторые церкомонады и бесклеточные слизевики).С другой стороны, имеет место и полимеризацияжгутиковых аппаратов (например, четыре кинетосомы с двумя жгутиками каждая или две кинетосомы —с одним каждая).
Принцип удвоения благоприятствует появлению гетероконтии, при которой один жгутик служит для движения, а другой — для получения пищи. Микротрубочки не только связаны с кариомастиготом (кроме стадий митоза), но и служатмикротубулярным цитоскелетом, поддерживающимповерхность клетки.R e t o r t a m o n a d aкинетосомный корешокИлл. 30. Retortamonas sp. (Retortamonadea).На схеме часть клетки вырезана. Длина 7 мкм. По Margulis, McKhannи Olendzenski (1993) с изменениями.http://jurassic.ru/Protozoa33lomastix их отходит по два, так что представители этогорода обладают четырьмя жгутиками.
Кайма, идущаявдоль стержня одного из жгутиков, позволяет оптимизировать его биения и создавать водоворот, приносящий пищевые частицы к клетке. Цитостом состоитиз продольно проходящей борозды, которая изнутринаружу может покрываться двумя складками (цитостомальными губами). Постоянная форма цитостома,как и всей остальной поверхности клетки, поддерживается пелликулярными микротрубочками. Остальныежгутики вытянуты вперёд и служат для плавания. Упредставителей этой группы встречаются также сложно устроенные ризопласты. Митохондрии и диктиосомы полностью отсутствуют.Паразитические ретортамонады проходят через стадию цисты, которая служит для переноса их в нового хозяина.
Выходящие из цист трофозоиты (формы, способныек питанию) обитают в кишечниках беспозвоночных и позвоночных, где питаются бактериями. Наряду с безобидными комменсалами описаны, однако, виды, которые могут быть патогенными и могут вызывать диарею: таковыChilomastix mesnili у человека, С. gallinarum у кур.3.1.2.
DiplomonadeaДипломонады живут как факультативные анаэробы, не имеющие митохондрий. Диктиосомы у нихтакже отсутствуют. План строения наиболее высокоразвитых видов можно лучше всего понять, еслирассматривать их как удвоенные (диплозойные) формы представителей родственных групп, имеющихболее простое (монозойное) строение.Общий признак монозойной организации —наличие группы из четырёх или меньшего числа жгутиков, три из которых совершают свободные биения,а один постоянно направлен назад вдоль вентральной стороны тела (илл.
31). Такое сочетание жгутиков напоминает строение ретортамонад. Ротовая борозда же явно редуцирована, и питание осуществляется всей поверхностью тела. Кинетосомы монозойных дипломонад вместе со всей системой микротрубочек и микрофибрилл, отходящих от них, и с клеточным ядром образуют, однако, морфологическичётко очерченный комплекс. Среди его признаков —углубление ядра, в котором располагаются кинетосомы, а также протяжённые ленты из микротрубочек, которые отходят от кинетосомы жгутика, ориентированного назад, и могут образовывать стержневидную органеллу.При диплозойной организации (илл.
32) имеются две такие кариомастиготные системы. Клеткаобладает не только двумя цитостомами, но и двумяядрами и восемью жгутиками. Их системы расположены симметрично; они соответствуют соединениюдвух монозойных единиц. Этот тип организации, аналогичный сиамским близнецам, мог возникнуть путём приостановки полного клеточного деления и генетической фиксации состояния. Вероятно, эта гипотеза будет проверена при повторяющихся наблюдениях замедленных процессов деления у монозойных форм. Другой признак диплозойных форм — этоворонковидное строение цитостома, который обращен к заднему концу клетки.
В ходе эволюции, однако, цитостом явно претерпевает значительную редукцию (Octomitus, Giardid).3.1.2.1. E n t e r o m o n a d i d aОколо 15 видов монозойные, непатогенные паразиты в кишечном тракте человека (например Enteromonas hominis, 4-10 мкм) и других позвоночных(илл. 31). Цисты выводятся с экскрементами и переносятся на других хозяев. Свободные жгутики у представителей группы сильно редуцированы.3.1.2.2. D i p l o m o n a d i d aОколо 100 видов, организованных исключительно диплозойно.
Свободноживущие в сильно загрязненных пресных водоёмах, эндозойные комменсалы или исключительно паразитические формы убеспозвоночных и позвоночных. Разновидности, патогенные для человека и животных, прикрепляютсяк определённым участкам кишечного эпителия. Здесьони блокируют доступ пищевых веществ в организмхозяина и (при их массовом размножении, которомуспособствует синдром приобретённого иммунодефицита (СПИД), могут быть причиной кровяной диа-лента измикротрубочекС\ передниежгутикиядролента измикротрубочекзадний жгутикИлл. 31. Enteromonas sp.
(Enteromonadida).Вид сбоку. По Margulis, McKhann и Olendzenski (1993).http://jurassic.ru/34ProtozoaядроприсоскаИлл. 32. Giardia sp. (Diplomonadida).Общий вид, вентральная сторона. По данным разных авторов.Илл. 34. Аксостиль. Placojoenia sinaica (Parabasalea,Hypermastigida).Увел, x 11 ООО. Оригинал R. Radek, Берлин.реи. Важнейший род Giardia (Lamblia) (илл. 32), около 50 видов. По большей части своей длины аксонемы проходят через тело клетки, прежде чем влитьсяв стержни жгутиков. Имеется вентральный присосковидный диск.
Виды едва различимы по морфологическим признакам и отчётливо характеризуютсялишь по специфичности их хозяев. Распространениеосуществляется инцистированными стадиями.жгутикисубкинетосомальнаяпластинкакапитулюм*Hexamita intestinalis, 16 мкм, в пищеварительномтракте лягушек. — *Giardia intestinalis (= G. lamblia), 20мкм, в пищеварительном тракте человека.3 . 2 .
AxostylataАксостиль (илл. 33) — стержневидная органелла, состоящая из большого числа микротрубочекорганизованных в виде сетчатой структуры на поперечном срезе (илл. 34). Аксостиль представляет собой аутоапоморфию этого таксона, состоящего изOxymonadea и Parabasalea. Микротрубочки аксостиля отходят от кинетосом.
Первично аксостили — этоорганеллы движения, обеспечивающие подвижностьклетки; вторично — у Parabasalea — это, вероятно,лишь скелетные структуры.ядроаксостильпарабазальное телоИ л л . 35. А — о к с и м о н а д а ( O x y m o n a d e a ) с четырьмяскопление гликогена сшероховатойэндоплазматической сетьюИлл. 33. Placojoenia sinaica(Parabasalea, Hypermastigida).Длина 200 мкм. Оригинал R.Radek, Берлин.жгутиками и п о д в и ж н ы м аксостилем. Б — Saccinobacculussp. ( O x y m o n a d e a ) . Фрагмент аксостиля с микротрубочками.Увел, х 2 8 ООО.А — по разным авторам. Б — оригинал R.A. Bloodgood, Шарлотсвилл.http://jurassic.ru/35Protozoa3.2.1. OxymonadeaОтносящиеся сюда протесты обычно имеют четыре жгутика, отходящих от переднего конца продолговатой, частично винтообразно закрученнойклетки размером до 50 мкм (илл.
35). Жгутики могутместами соединяться с поверхностью клетки, образуя таким образом ундулирующие мембраны. Цитостом, ассоциированный со жгутиками, отсутствует.Подвижный стержневидный аксостиль пронизывает клетку в продольном направлении, образуя морфологическое единство с кинетосомами и клеточнымядром (кариомастиготная система). Тесные функциональные связи между этими структурами формируются, очевидно, во время образования зиготы, когдасливаются не только ядра, но и аксостили гамет. Отзаднего к переднему концу аксостиля проходят волновые деформации, которые создают извивающиесядвижения клетки.Оксимонады живут как облигатные анаэробыисключительно в кишечном тракте насекомых, питающихся древесиной (тараканы, термиты).
Обычно они представляют собой важнейшую часть типичного кишечного сообщества, в которое, помимо них,входят Parabasalea, грибы и бактерии. Диктиосомы,митохондрии и, возможно, гидрогеносомы у оксимонад отсутствуют. Своим задним концом клетки фагоцитируют частицы целлюлозы. Пока неизвестно,способны ли они сами переваривать целлюлозу илиза это отвечают бактерии, живущие на поверхностиклетки.Oxymonas grandis, 180 мкм, в пищеварительном тракте термитов Neotermes.
— Pyrsonympha vertens, 100-150мкм, вместе с другими видами этого рода в кишечнике термитов Reticulotermes (илл. 905).3.2.2. ParabasaleaПреимущественно одноядерные Parabasaleaпредставляют собой гетерогенный таксон лишь в числе жгутиков: они могут полностью отсутствовать илиих может быть больше 10 000. Как исходный тип рассматривается наличие четырёх жгутиков, три из которых — как и у оксимонад — направлены вперёд, аодин — назад (Monocercomonas-тип). В ходе эволюции число жгутиков либо возрастает, либо уменьшается. Синапоморфиями всей группы являются так называемые парабазальные аппараты или парабазальные тяжи, представляющие собой агрегаты из диктиосом (иногда очень крупных) с фибриллярными системами, ассоциированными с кинетосомами (илл.36).
Морфологические особенности диктиосом, вособенности исключительно высокое (вплоть до 30)число цистерн, рассматриваются как результат самостоятельного развития. Типичен также и аксостиль(правда, неподвижный); у некоторых эволюционноИлл. 36. Парабазальный аппарат. Joenia annectens(Parabasalea, Hypermastigida).Масштаб 1 мкм. Оригинал R. Radek, Берлин.производных групп имеется несколько аксостилей,у других они редуцируются или дегенерируют. Митохондрии всегда отсутствуют; в некоторых группах,напротив, доказано или предполагается присутствиегидрогеносом, имеющих простую структуру (илл.16).
Цитостом отсутствует; процессы фагоцитоза возможны, однако, почти в любом участке тела. Parabasalea, живущие исключительно эндозойно, питаются главным образом бактериями и частицами, содержащимися в пищеварительном тракте. Некоторыеиз них — важные паразиты, однако обычно способих патогенного действия ещё неизвестен.3.2.2.1. T r i c h o m o n a d i d aОтносительно мелкие, обычно 5-25 мкм, типично четыре-шесть жгутиков; у немногих только дважгутика или же вообще их нет, а потому движениеамебоидное (Histomonas sp., 10-14 мкм, возбудительэнтерогепатита птиц; Dientamoeba sp., 5-12 мкм, втолстом кишечнике и слепой кишке). Аксостильобычно входит в каудальный отросток клетки, служащий для прикрепления.
Многожгутиковые формыс сократимым стержнем (коста), поддерживающимдвижение клетки, а также с ундулирующей мембраной между поверхностью клетки и жгутиком, направленным назад (илл. 37).*Trichomonas vaginalis, 10-30 мкм, в мочеполовойсистеме человека, может вызывать воспаления со слизистыми выделениями. — Т. hominis, 5-20 мкм, возможно,единственный кишечный вид у человека, вызывает длительную диарею. — Т. (Tritrichomonas) foetus, 10-15 мкм, возбудитель болезни крупного рогатого скота. — Mixotrochahttp://jurassic.ru/36Protozoaтам преимущественно в специальных бродильных камерах. Имеют многочисленных внутриклеточных ивнеклеточных бактерий (среди которых также спирохеты), которые, вероятно, отвечают за первичноепереваривание потребляемой целлюлозы и частицдревесины.Joenia annectens, до 250 мкм.
—ufalula, до 350 мкм.paradoxa, до 350 мкм, в термитах; на поверхности клеткинаходятся прокариоты, среди которых многочисленныеспирохеты, которые — подобно «рабам на галерах» — обеспечивают движение клетки, четыре жгутика которой принимают на себя лишь функцию рулей.3.2.2.2. P o l y m o n a d i d aИсключительно в пищеварительном тракте термитов. Организмы с многократно увеличенным числом клеточных органелл, многоядерные. Каждоеядро ассоциируется с набором органелл, типичнымдля Monocercomonas; отсюда многочисленные группы жгутиков, аксостили и парабазальные аппараты.Coronympha clevelandi, 25-55 мкм. —Calonymphagrassi, 70-90 мкм.3.2.2.3.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
