В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 13
Текст из файла (страница 13)
H y p e r m a s t i g i d aС очень многочисленными жгутиками, которыеотходят от переднего конца или от периферии одноядерной клетки и обычно совершают волнообразныедвижения. Жгутики в пластинках, расположенных вямковидных углублениях, или расположены рядами,продольными либо спиральными.
Парабазальныеаппараты также многочисленные или кустисто разветвлённые. Аксостили, напротив, обычно одиночные или же сливающиеся друг с другом. Диктиосомы, как правило, крупные и даже различимые подсветовым микроскопом как продолговатые тельца.Веретено деления внеядерное.Живут исключительно в кишечнике насекомых(тараканов, термитов), питающихся древесиной, иBarbulanymphaКлетки всех организмов, не принадлежащих квышеупомянутым таксонам, имеют полный наборорганелл (эуциты). Этот крупный таксон в новейшейлитературе называется Metakaryota.
Его аутоапоморфные признаки — митохондрии (или, вторично, гидрогеносомы) и типичные диктиосомы. Наличие митохондрий рассматривается как результат эндосимбиоза. Возникновение диктиосом из простых элементов эндомембранной системы трактуется, напротив,как анагенетический процесс, который совершилсялишь один раз в этой эволюционной линии и конвергентно — при формировании соответствующихобразований у Parabasalea. Клетки первично двужгутиковые (димастиготные). Жгутики различные (гетероконтные) и первоначально обладают мастигонемами (волосовидными придатками) (илл.
10).Внутри этого таксона произошла исключительно широкая радиация, которая привела к богатым видами группам одноклеточных организмов, а также кмногоклеточным «растениям», «животным» и «грибам». Отношения между сестринскими группамиотдельных подгрупп для ряда случаев пока ещёнельзя обосновать с высокой надёжностью, но молекулярно-биологические данные (например, последовательности РНК) дают всё же первые указанияна временную последовательность их возникновения.Последующие таксоны 4-15 содержат всех одноклеточных метакариот.
Подробно разбираются, однако, лишь преимущественно гетеротрофные — и вэтом смысле «животные» — одноклеточные; СЫоrophyta не рассматриваются. По поводу отдельныхпредставителей обширной группы Biliphyta (= Rhodophyta и Glaucocystophyta), от которых эволюционные линии ведут к многоклеточным растениям, следует обращаться к учебникам ботаники (например,Strasburger, Lehrbuch der Botanik, 35. Aufl., SpektrumAkademischer Verlag, Heidelberg). Животные многоклеточные, метакариоты (Metazoa), — предмет второй части этой книги.4. EuglenozoaМитохондрии Euglenozoa имеют кристы дискоидального типа или производного от него.
Пучкимикротрубочек укрепляют клеточную периферию иhttp://jurassic.ru/37Protozoaпридают клеткам постоянную форму. Аксонемныемикротрубочки жгутиков обычно белковыми комплексами (параксиальными стержнями, илл. 39), поэтому диаметр жгутиков многократно возрастает. Примитозе сохраняется ядрышко.4 . 1 . EuglenataЭвгленаты, представленные приблизительно1 ООО видами, в основном плане строения имеют двагетероконтных жгутика, однако один из которыхобычно так сильно редуцирован, что его удаётся обнаружить лишь с помощью электронного микроскопа.
Жгутики отходят из апикального впячивания —жгутикового резервуара (ампулы) (илл. 38). Болеедлинный жгутик, активный при плавании, обычносильно утолщён из-за параксиального стержня (илл.39) — признак, который относительно легко распознаётся под световым микроскопом. Этот жгутик несёт ряд нежных волосовидных придатков (мастигонем), а у фотоавтотрофных форм обладает также базальным утолщением (парафлагеллярным тельцем),которое, будучи связанным с внепластидной стигмой,выполняет функцию фотосенсорной ориентации.Если второй жгутик выступает из жгутикового резервуара, то он обычно почти неподвижен, направлен назад и может служить для ловли добычи илидля прикрепления к субстрату.Илл. 38. Euglena gracilis ( E u g l e n o z o a ) .Вид сбоку.
Исчерченность пелликулы не показана. Масштаб 20 мкм.Из Leedale (1967).Илл. 39. Entosiphon sulcatum (Euglenozoa).А — прижизненное фото. Б — поперечный срез обоих жгутиков, одиниз которых с параксиальными стержнями. Увел.: А — х 1 ООО, Б —х 45 ООО. Оригинал D.J. Patterson, Сидней.4.1.1. EuglenideaКлеточная мембрана, как правило, подстилается лентовидными, спирально расположенными белковыми комплексами, которые перекрываются подобно черепице.
Они могут (очевидно, при взаимодействии микротрубочек и актино-миозинов) перемещаться относительно друг друга и тем самым отвечать за так называемое эвгленоидное (метаболическое) движение клеток. Ползающие движения такогорода демонстрируют прежде всего те формы, которые лишены жгутиков, переселяются в толщу субстрата или же ведут образ жизни хищников или паразитов. Некоторые роды, однако, полностью неподвижны (Phacus) или образуют экстрацеллюлярныеклеточные стенки (Trachelomonas); иные же ведутсидячий образ жизни и образуют стебельки (Colaciит). У видов, не имеющих клеточной стенки, присутствуют сократительные вакуоли, которые открываются в полость ампулы.Конденсированные хромосомы видны в клеточном ядре также и в интерфазе.
Оболочка ядра сохраняется во время митоза, и хроматиды в метафазе располагаются параллельно внутриядерному веретену.Как запасные вещества в цитоплазме, наряду слипидами, сохраняются особые глюканы (парамилон), которые откладываются в виде зернышек илипластинок. Пластиды есть приблизительно лишь уодной трети эвгленид.
Они окружены тремя мембранами и не имеют никакой связи ни с эндоплазматическим ретикулумом, ни с ядерной оболочкой (илл.17). Помимо прочего, они содержат хлорофиллы а иЪ и, таким образом, соответствуют хлоропластамChlorophyta. Предположительно, пластидом эвгленпредставляет собой реликтовые остатки вымершихсимбиотических эукариот, возможно — зелёных водорослей. Такого рода эндосимбиоз между двумяэукариотами мог развиться, конечно же, лишь послестановления зелёных водорослей. Остальные две тре-http://jurassic.ru/38Protozoaти таксонов живут исключительно сапротрофно илигетеротрофно, питаясь бактериями или эукариотическими одноклеточными. «Животный» способ питания(фаготрофия) рассматривают как первоначальный;всё же есть данные о том, что среди тех форм, которые в ходе своей эволюции получили хлоропласты исмогли стать фотоавтотрофами, некоторые снова вторично возвращаются к гетеротрофному образу жизни.Местообитания автотрофных эвглен ограничиваются пресноводными (в том числе загрязнёнными)биотопами.
Особенно большое число видов имеетместо в недавно заселённых озёрах (Сода-Зее в Австрии). Массовое размножение фотоавтотрофныхформ часто наблюдается в маленьких лужах, переполненных органикой.Фотоавтотрофы: *Euglena viridis, 65 мкм. — *Phacustesta, 100 мкм, с винтообразно закрученной клеткой. Гетеротрофы: *Anisonema truncatum, 60 мкм, со щелевиднойбрюшной бороздой. — *Peranema trichophorum, 70 мкм,хищник.4.1.2.
H e m i m a s t i g o p h o r e aНыне известно лишь небольшое число видовбесцветных организмов около 20 мкм длиной, с двумя латеральными рядами жгутиков. Расположениекортикальных структур сильно напоминает кортексэвгленид, но поперечное сечение клетки отличаетсясвоеобразной диагональной симметрией. Кроме того,для одного вида характерен метаболический способдвижения, типичный для некоторых эвгленид.
Напротив, корешковые структуры, соединённые с кинетосомами, больше напоминают таковые у опалинид.Другие структурные признаки указывают на высокую вероятность того, что Hemimastigophorea относительно рано отделились от Euglenoidea.Hemimastix amphikineta, 15-20 мкм, в австралийскихпочвах.
— Spironema terricola, 15-20 мкм, с изящно вытянутым хвостовым концом, из почвенной пробы со склонаБольшого Каньона, США.4.2. KinetoplastaСреди примерно 600 видов Kinetoplasta есть исвободноживущие организмы, питающиеся бактериями, и комменсалы-эндобионты, или паразиты. Характерный признак группы, который дал ей название, это кинетопласт — необычно богатый ДНК участок единственной митохондрии, обычно равной подлине самой клетке (илл. 40,41).
Его можно обнаружить под световым микроскопом с помощью окраски по Фёльгену — обычно вблизи кинетосомы; отсюда и происходит несколько ошибочное названиетаксона. Одноядерные клетки обладают апикальнымжгутиковым резервуаром первично с двумя жгутиками, один из которых обычно редуцирован. В типичном случае оба жгутика укреплены параксиальным пучком и часто образуют ундулирующую мембрану. Она особенно способствует плавательным движениям в вязкой среде (кровь, кишечный сок). Однако жгутики — если сохраняются они оба — гетероконтные и гетеродинамичные. Активный переднийжгутик свободноживущих Bodonea несет одноряднорасположенные мастигонемы (илл.
40); напротив,другой жгутик, направленные назад, иногда соединённый или сросшийся с клеткой, обычно гладкий(илл. 41,42).Пелликула клетки (обычно продолговатой) укреплена микротубулярным цитоскелетом. Края ротового аппарата (цитостома) также содержат микротрубочки. Данные по аминокислотным последовательностям цитохромов Ъ и с, а также по нуклеотидным последовательностям РНК 188-субъединиц рибосом, показывают, что Kinetoplasta отделились отEuglenata более одного миллиарда лет назад.4.2.1. BodoneaBodonea широко распространены, прежде всего в богатых органическими веществами и загрязнённых водоёмах (они питаются бактериями).
С исходным гетероконтным строением жгутиков; обажгутика выходят из одного жгутикового резервуара(илл. 40).*Bodo saltans, размером всего около 15 мкм, легкоидентифицируется по танцующе-прыгающему способудвижения. — *Rhynchomonas nasuta, 6 мкм, с хоботообразным отростком клетки. — Тканеядные экто- и эндопаразиты рыб: виды Ichthyobodo и Cryptobia.4.2.2. TrypanosomatideaИсключительно эндопаразитические. Толькоодин гладкий жгутик, гомологичный переднему жгутику с мастигонемами Bodonea, который или свобод-http://jurassic.ru/39ProtozoaкинетопластИлл.
41. Trypanosomatidea.A — трипаносомы (длина 20мкм) среди эритроцитов млекопитающего. П р и ж и з н е н н о ефото. Б — структура Trypanosoma congolense. А — оригиналК. Hausmann, Берлин. Б — изVickerman (1969).Илл. 42. П о л и м о р ф и з м Trypanosomatidea.Амастиготные (А), промастиготные (Б), эпимастиготные (В) и трипомастиготные (Г). По данным разных авторов.но подвижен, или в нескольких точках прикрепляется к поверхности клетки, образуя таким образом ундулирующую мембрану (илл. 41, 42). Крайне полиморфные виды: различные модификационные формы отличаются друг от друга как по форме клетки,так и по относительному положению и образованиюкомплекса из кинетопласта, кинетосом и жгутиковойсумки.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
