В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 17
Текст из файла (страница 17)
в некоторых отношениях сильно напоминает строение хоанофлагеллят; по-видимому, это конвергенция.9.3.3.3. S i l i c o f l a g e l l i d aТаксон беден видами. Из-за кремнезёмного скелета имеют большое значение для палеонтологии: ископаемые остатки известны с мела, но время наибольшего разнообразия приходится на третичный период.
Современные формы только с одним жгутиком имногочисленными тонкими псевдоподиями (илл. 55).Скелетные элементы преимущественно внеклеточные, звездообразные. Отнесение к хризомонадам основано на том, что, помимо наличия кремнезёма, имеются совпадающие детали строения хлоропластов;однако вопрос остаётся очень спорным. Только одинсовременный род с двумя видами.Dictyocha (Distephanus) fibula, с псевдоподиями, более 100 мкм, в холодных морях до 20°С.9.3.4. HeteromonadeaБилатерально-симметричные; напоминают хризомонад наличием гетероконтных жгутиков и оченьсходными ультраструктурными признаками.
Нарядус длинным плевронематическим моторным жгути-Илл. 54. Chrysomonadea.А — Dinobryon sp., длина отдельных клеток около 30 мкм. Б —Pedinella sp.; длина около 10 мкм. А — оригинал W. Herth, Гейдельберг; Б — по Swale (1969).Илл. 55. Distephanus speculum (Silicoflagellida).Диаметр 40 мкм. По данным разных авторов.http://jurassic.ru/49Protozoaком имеется задний остаточный жгутик, совершенно голый и оканчивающийся терминальным филаментом. Задний жгутик обозначается как акронематический, он имеет базальное вздутие в тесной пространственной связи со стигмой на пластидах.
Отличия от хризомонад состоят прежде всего в полномотсутствии фукоксантина (из-за этого, а также присутствия бета-каротина и ксантофилена окраска более жёлто-зеленоватая), а также — в морфологии эндогенных цист.Наряду с известными нитчатыми водорослями (7Wbonema, Vaucheria) известны немногие жгутиконосныеИлл.
57. Labyrinthula sp. (Labyrinthulea). Ж и з н е н н ы й цикл.По Margulis, McKhann и Olendzenski (1993).формы (Chloromeson). Лучше всего изучены ризоподныепредставители (Reticulosphaera). Экологическое значениеневелико из-за ограниченного распространения.9.3.5. L a b y r i n t h u l e aСлабоизученный таксон с небольшим числомвидов. Преимущественно в морских местообитаниях, реже в пресных водах на гниющих растениях.В трофической фазе живут как подвижные плазмодии (илл. 56): веретеновидные «клеточные тела»,форма которых может быть и постоянной, и изменчивой, эти тела скользят внутри системы плазматических трубок переменной формы, ограниченныхклеточной мембраной.
«Клеточные тела» окруженыдвойной мембранной оболочкой и сообщаются через особые отверстия (ботросомы, сагеногенетосомы) с плазмой внутри трубок. При этом речь идёт нео настоящих клетках, а об особой форме индивидуальных (и содержащих ядра) участков цитоплазмывнутри общей плазматической трубчатой системы.Механизм движения неизвестен; вероятно,внутри плазмы трубок присутствуют актиновые филаменты. Размножение осуществляется путём деления клеток в системе плазматических трубок, а также путём плазматомии (распада) самой этой системы (илл. 57). У некоторых видов образуются многоклеточные цисты, равно как бродяжки (зооспоры) сгетероконтными жгутиками (илл.
11 Г). Присутствиеглазков (стигм) у зооспор служит замечательным указанием на положение таксона в системе.Илл. 56. Labyrinthula coenocystis (Labyrinthulea).А — система трубок. Б — участок сетевидной системы трубок с «клетками». Длина клеток около 10 мкм. Из Stey (1969).Самый богатый видами из четырёх родов —Labyrinthula. Он распространён в Атлантике и Балтийском море(например, *L. coenocystis), или в пресных водах (*L.cienkowskii).
Виды Thraustochytrium не образуют сетей, нообладают ботросомами.http://jurassic.ru/50ProtozoaПластиды многочисленные, светло-зелёные, схлорофиллами а я с, а также с различными дополнительными пигментами (каротин, ксантофилл илифукоксантин). В пластидах имеются стопки из трёхтилакоидов и, как правило, опоясывающая ламелла.Запасные вещества в виде липидных капель.корешковые элементы9.3.7. P l a s m o d i o p h o r e aядромукоцистыОблигатные внутриклеточные паразиты в корнях растений, в которых они образуют плазмодии.Плодовые тела й образующиеся в них споры попадают во внешнюю среду при разрушении растения.Плазмодии следующего поколения образуются в результате полового слияния свободных зооспор, которые имеют гетероконтные жгутики без мастигонем.При проникновении через клеточную стенку у нихвступают в действие специальные органеллы («жало»и «ствол» как особые производные эндоплазматической сети).
Как у одиночных клеток, так и у плазмодиев во время деления ядер наблюдается характерный внутриядерный крест, который образуется изядрышек, растягиваемых к полюсам, или, на стадииметафазы, из упорядоченных хромосом.*Plasmodiophora brassicae, возбудитель килы у различных сортов капусты. — *Виды Spongospora вызываютпорошистую паршу картофеля.Илл.
5 8 . Chattonella sp. (Raphidomonadea).С х е м а организации.Длина 50 мкм. По Margulis, McKhann и Olendzenski (1993).9.3.6. R a p h i d o m o n a d e aВсего десять фотоавтотрофных видов, имеющих исключительно монадную организацию, обычно уплощённых дорсо-вентрально. Клетки без стенки и наружной плотной оболочки достигают необычно большого размера — до 90 мкм. Форма клеткиотносительно постоянная благодаря упругой пелликуле (илл. 58).
В клетке имеются мукоцисты, а такжеварианты веретеновидных трихоцист, функциональное значение которых неясно. Гетероконтные жгутики начинаются в вентральной борозде на переднемконце; кинетосомы связаны с поверхностью клетки.Более длинный жгутик направлен назад, он гладкий,не имеет базального утолщения и, как правило, неактивен. Передний, более короткий и очень быстродвигающийся моторный жгутик с упругими тубулярными мастигонемами.
Глазок отсутствует. Характерно кольцо из элементов аппаратов Гольджи, окружающее апикальную часть крупного ядра. У пресноводных родов (как минимум, у Vacuolaria) пузырькиаппарата Гольджи, непрерывно увеличиваясь в размерах, превращаются в сократительные вакуоли.9.3.8. B i c o s o e c i d e aОколо 40 видов одноклеточных (размером около 5 мкм) или колониальных организмов, живущихна различных субстратах (Bicosoeca) или свободноплавающих в морском или пресноводном планктоне. Они представляют собой значительную часть гетеротрофного нанопланктона и важных консументовводных бактерий.
Живут в вазовидных домиках(loricae), которые — в отличие от хоанофлагеллят илихризомонад — состоят из хитина. Одноядерные, сгетероконтными жгутиками. Жгутик, отходящий назад, гладкий и расположен в желобке вдоль поверхности клетки, служит для прикрепления внутри домика. Второй, более длинный жгутик, направлен вперёд, с одним или двумя рядами упругих мастигонем,которые создают ток воды, приносящий бактерий исходные с ними пищевые частицы.Bicosoeca (Bicoeca) socialis, 10 мкм, обычно образуют колонии.10. AlveolataДанные по различным последовательностямрРНК показывают, что три крупные и непохожиегруппы традиционной системы (Dinoflagellata,Apicomplexa и Ciliophora) образуют монофилетический таксон. В свете этих результатов молекуляр-http://jurassic.ru/51Protozoaно-биологических исследований некоторые из техструктурных комплексов, которые раньше трактовались как возникшие независимо друг от друга, сейчас представляются гомологичными; таковы амфиесмы жгутиковых динофлагеллят, внутренние мембранные комплексы безжгутиковых Apicomplexa,а также альвеолы ресничных инфузорий.
Крометого, парасомальные мешочки Ciliophora, пузулы динофлагеллят и микропоры Apicomplexa могут бытьгомологичными структурами, выполняющими функцию обмена веществами с внешней средой. Предполагаемым предком всех трёх таксонов был двужгутиковый одноклеточный организм, живший примерно 900 млн. лет назад и имевший пелликулярную систему вакуолей.
Жгутики этого предка были, повидимому, гетероконтными и частично с мастигонемами. Это состояние сохранилось только у динофлагеллят.10.1. DinoflagellataДинофлагеллаты обычно обладают двумя гетероморфными жгутиками с различной динамикой движений. У эволюционно исходных форм жгутики отходят от апикального конца клетки, у более продвинутых — от её вентральной стороны. Один жгутикпроходит вдоль экваториального желобка (cingulum),другой — лежит в продольной бороздке кортекса(sulcus) (илл.
59). Поперечный моторный жгутик несет лентовидное окаймление (параксиальный тяж) иряд тонких мастигонем. «Рулевой» жгутик, которыйобычно протянут к заднему концу клетки, либо голый, либо несёт упругие мастигонемы. Расположение жгутиков обусловливает винтовое вращениеклетки при плавании.
Этот, так называемый диноконтный тип жгутиковой системы найден также умногоядерных и многожгутиковых форм.Примерно 4 ООО видов динофлагеллят исключительно многообразны. Спектр форм простираетсяот округлых до палочко- или звёздовидных, одноклеточных или цилиндрических многоядерных организмов, от голых до панцирных клеток. Панцирь состоит из одиночных или сросшихся друг с другом пластинок целлюлозы, которые размещаются в уплощённых вакуолях (альвеолах, амфиесмах) непосредственно под клеточной мембраной (илл. 60). Обычно изэтих внутриклеточных покровных пластинок образуются половины панциря — теки (thecae), которыесоприкасаются друг с другом в области экваториального желобка.
Задняя половина панциря называетсягипотека, передняя — эпитека. Амфиесмы присутствуют также и в голых клетках, не имеющих панциря. Кортекс динофлагеллят, таким образом, устроенпо единому плану.Клеточное ядро (динокарион) всегда гаплоидное и имеет ряд особенностей, совокупность которых раньше рассматривали как эволюционно исходное состояние, а теперь — как значительная аберрация: (1) Хромосомы во время интерфазы остаютсяконденсированными и заметными под световым микроскопом. Ультраструктурные исследования выявляют их фибриллярное строение.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
