В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 20
Текст из файла (страница 20)
Фаза цисты редуцирована, инфекционные стадии могут переноситься на промежуточного хозяина только через жидкуюсреду (например, слюну). Гематозои — кровяные паразиты, которые проходят через облигатную сменухозяев между позвоночным (промежуточным хозяином) и беспозвоночным (окончательным хозяином).При классифицировании таксон разделяют на Неаmosporida и Piroplasmida, для выделения которыхучитывают, прежде всего, различие систематического положения окончательного и промежуточного хозяина.10.2.3.1. H a e m o s p o r i d aветопреломляющее телоооцистаИлл.68. Стадиииз ж и з н е н н о г о цикла видовEimeria(Coccidea).А — образование шизонтов у Eimeria canadensis. Б — ооциста Eimeriamaxima (стадия 20 на илл. 67) с четырьмя спорами, содержащими подва спорозоита.
А — из Miiller et al. (1973); Б — по Mehlhorn и Piekarski(1981).Спорозоиты переносятся кровососущими двукрылыми, через слюну которых происходит заражение промежуточного хозяина. Для возбудителя малярии (Plasmodium) промежуточными хозяевами служат рептилии, птицы и млекопитающие (прежде всего грызуны и приматы), а комары Anopheles, Aedes,Culex являются переносчиками и окончательными хо-http://jurassic.ru/Protozoa58комарИлл.
69. Plasmodium vivax(Haematozoea). Жизненный цикл.I — заражение через укус комара, 2-5 —шизогония в клетках печёночной паренхимы, 6 - 9 — шизогония в эритроцитах, 1 0 II — образование гамонтов в крови человека, 12-13 — образование гамет из гамонтов,которые комар получил с кровью, 14 — оплодотворение и образование зиготы, 15 —странствующая зигота (оокинета), 16-18 —спорогония = образование спорозоитов вэпителии кишечника комара, 19 — внедрение спорозоитов в слюнные железы комара.Из Grell (1980).человекзяевами, в которых совершается гамогония и спорогония.Спорозоиты Plasmodium vivax сначала атакуют паренхимные клетки печени (илл. 69), где развиваются вшизонтов размером до 1 мм, которые могут образоватьнесколько тысяч мерозоитов (первичная или преэритроцитарная шизогония).
Во второй фазе заболевания мерозоиты проникают в эритроциты и размножаются здесь такжепутем шизогонии, при которой, однако, освобождается нетак много мерозоитов (вторичная или эритроцитарнаяшизогония). Их деление в клетках крови происходит синхронно каждые несколько дней, поэтому промежуточныйхозяин подвергается периодическим атакам масс паразитов. Мерозоиты, находящиеся внутри эритроцитов в паразитофорных вакуолях, покрывают свою потребность в белке гемоглобином, который фагоцитируется с помощьюмикропор.
Фрагменты клеток и непереваренные остаточные тельца (так наз. пигмент или гемозоин), образующиеся после разрушения эритроцитов, ответственны за характерные приступы периодической лихорадки. Приблизительно через десять дней из мерозоитов впервые выходятгамонты, детерминированные как мужские и женские.Дальнейшее развитие проходит только в кишечнике комара, где освобождаются гаметы (восемь жгутиковых микрогамет и одна макрогамета на каждый соответствующийгамонт). Оплодотворённые амебоидно подвижные яйцеклетки (оокинеты) проникают в наружную стенку кишки иинкапсулируются, обособляясь оболочками от клетки хозяина.
Внутри таких квази-ооцист совершается развитиемногочисленных спорозоитов, которые после разрыва оболочки через гемолимфу достигают слюнных желёз и становятся способными к инфекции. Гамогония и спорогонияв комарах Anopheles может полностью завершиться только при температуре выше 16°С, поэтому заболевания малярией распространены преимущественно в тёплых регионах.Из приблизительно 160 известных видов Plasmodium только около одиннадцати имеют значениедля медицины или ветеринарии. Сведения о четырёх видах, представляющих опасность для человека, приведены в таблице 2.Малярия (от старо-итальянского «mala aria» — «плохой воздух») — не только тропический, субтропический исредиземноморский недуг; она поражает также и население умеренной зоны.
Об этом свидетельствуют и её немецкие названия «холодная лихорадка» («kaltes Fiber»), «переменная лихорадка» («Wechselfiber»), «болотная лихорадка» («Sumpffiber»), «прибрежная (низинная) лихорадка»(«Marschenfiber») или «Бутядингерская чума» («ButjadingerSeuche» [Butjadingen — полуостров возле Бремерхафена собширными маршами и широкой литоралью — примечание переводчика]). В средневековой Европе малярии особенно были подвержены голландские и остфризско-ольденбургские низменности и побережья. Заболевание, вызыва-http://jurassic.ru/Protozoa59Таблица 2. Характеристики видов Plasmodium, патогенных для человекаВидPlasmodiumИнкубационныйпериодПриступы лихорадки3-дневная лихорадкаmalaria tertiana8 - 1 6 днейкаждые 48 часовЛетальныйисходP. vivaxНазвание болезниP. ovale+/-3-дневная лихорадка,malaria tertianaоколо 15 днейкаждые 48 часовP.
malarlae+/-4-дневная лихорадка,malaria quartana2 0 - 3 5 днейкаждые 72 часаP. falciparumтропическая лихорадка,malaria tropica7-12 днейР ^РСимптомыозноб, слабость, увеличены.. 'печень и селезенкаповреждения почекзакупорка капилляров,особенно в мозгеемое, вероятно, P. vivax, обычно протекало эпидемически,как, например, между 1858 и 1869 гг., когда при строительстве Вильгельмсхафена было поражено около 18 тысяччеловек. Только в этом столетии в наших широтах и в Средиземноморье болезнь удалось остановить, прежде всего,путём осушения болот. Малярия, однако, снова и сновавспыхивала в эндемичных очагах, что, по-видимому, былосвязано возвращением сюда носителей инфекции из типичных малярийных областей.
В настоящее время зарегистрированы лишь единичные случаи, которые с очевидностью обусловлены завозом зараженных комаров Anophelesиз-за интенсивного воздушного сообщения. На тропических побережьях главенствующую роль, как и прежде, играет malaria tropica, чему способствует появление штаммов P. falciparum, устойчивых к терапии, а также недостаточная сопротивляемость организма у местного населения.Предполагают, что в наше время от малярии страдает более трети населения Земли. По новым оценкам Всемирной организации здравоохранения (ВОЗ), ежегодно в миреболеет малярией 250 млн.
человек, причём из них 2,3млн. — с летальным исходом. Только в Африке из-за малярийной инфекции ежегодно умирает более 500 тысяч детей.Зиготы некоторых видов Babesia могут проникать нетолько в слюнные железы, но и в другие органы клещей.При инвазии ими яичников и яйцеклеток начинается новый трансовариальный путь передачи их потомству. Такимобразом сами молодые нимфы клещей, которые никогдапрежде не сосали кровь позвоночных, могут оказыватьсяпереносчиками. Обусловленная этим высокая потенциальная опасность клещей отражается в большом числе серьёзных заболеваний домашних животных и человека.
Так,техасская лихорадка коров, вызываемая Babesia bigemina,приводит к гибели до 50% животных. Babesia bovis, В.divergens и В. microtii могут, наряду с коровами и грызунами, поражать и человека, вызывая заболевания с летальным исходом у людей с удалённой селезёнкой или приобретённым иммунодефицитом.Предполагают, что некоторые Piroplasmida у жвачных, которые не поражаются малярийным плазмодием,занимают экологическую нишу малярии. Особенно этоверно для видов Theileria, вызывающих тяжёлые заболевания коров, овец и коз (тейлериоз, восточноафриканскаяи средиземноморская прибрежная лихорадка), обычно с летальным исходом.10.2.3.2. P i r o p l a s m i d a10.3. CiliophoraВсесветно распространённые паразиты, живущие в лимфоцитах, эритроцитах и других кровяныхи кроветворных клетках холодно- и теплокровныхпозвоночных.
Коноид и отчасти также полярныекольца, субпелликулярные микротрубочки, микронемы или роптрии представлены у них лишь рудиментарно, а иногда отсутствуют. Наряду с множественным делением (шизогонией) имеет место парное деление. Пигмент после деления клеток не остаётся.Во время гамогонии образуются лишь безжгутиковые микрогаметы; вместо жгутиков у них аксоподиальные отростки.Инфузории—это самые известные гетеротрофные одноклеточные. Их описано около 8 000 видов,часть из которых с очень гетерогенными морфами,но все они имеют общий план строения и одинаковый способ размножения: (1) обладают короткими иобычно многочисленными ресничками (илл. 14), (2)имеют специфическую структуру кортекса, (3) дляних характерен ядерный дуализм, а также (4) особаягамонтогамии (конъюгации) при половом процессе.Ciliophora определимы как таксон лишь на основеэтой комбинации признаков.Ход развития такой же, как у Haemosporida.
Насколько известно, однако, паразиты передаются промежуточным хозяевам через слюну клещей (Ixodidae), в кишечном эпителии и слюнных железах которых проходят все стадии гамогонии и спорогонии.СтроениеКортекс (корковый слой, кортикальная плазма)(илл. 70, 71) определяет хорошо выраженное постоянство формы отдельных видов. При общей толщине 1^1 мкм он состоит из двух основных компонен-http://jurassic.ru/60Protozoaтов: пелликулы и корешковых структур ресничек,которые в своей совокупности образуют так называемую инфрацилиатуру.
В ней могут быть и другиеэлементы (илл. 71).К пелликуле принадлежит клеточная мембрана с перилеммой, покрывающей её в некоторых случаях. В непосредственной близости от ресничек находятся углубления (парасомальные мешочки), служащие для пиноцитоза. Под плазмалеммой находится система уплощённых вакуолей (альвеол). Они, подобно мозаике, сходятся друг с другом, часто образуя видоспецифичный узор.В некоторых случаях внутри альвеол имеютсяпластинки из белков (Euplotes) или пропитанных известью полисахаридов (Coleps); они придают кортикальной плазме дополнительную стабильность.
Имеются также свидетельства о том, что альвеолы играют роль кальциевого депо. К пелликуле относитсятакже белковый слой — эпиплазма, располагающаяся непосредственно под альвеолами, а также полоски из продольных микротрубочек, которые проходятсверху и снизу от эпиплазмы (илл. 71). Обоим компонентам приписывается функция стабилизации, атакже некоторая роль в морфогенезе кортекса.Кинетиды— базальные тела (кинетосомы), поодиночке, попарно или помногу объединённые вструктурные комплексы с расположенными рядамикорешковыми элементами.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
