В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 19
Текст из файла (страница 19)
66Б).Тело гамонта обычно расчленено на два отдела — передний протомерит и задний, более крупныйдейтомерит с ядром. Прото- и дейтомерит отделеныдруг от друга кольцевой бороздой (илл. 66А). Обычно протомерит несёт на переднем конце особый вырост (эпимерит), образованный из коноида, которыйслужит для укрепления в эпителиальной клетке. Эпимерит отбрасывается перед образованием сизигия,когда протомерит задней клетки (сателлит) прикрепляется к дейтомериту передней клетки (примиту).Грегарины живут — кроме ранних стадий развития — преимущественно как внеклеточные паразиты в кишечном тракте или в полостях тела аннелид, артропод, моллюсков, иглокожих и оболочников. Наиболее распространены они у членистоногих.Правда, патогенными являются лишь немногие виды.Хозяйственное значение отсутствует.*Monocystis lumbrici, около 200 мкм, шизонты регулярно встречаются в семенных пузырьках различных видов дождевых червей (илл.
65). — *Gregarinapolymorpha,350 мкм, в кишечнике личинок мучного хрущака (илл.66). — *Mattesia dispora, 3-12 мкм, в жировом теле мельничной огнёвки Ephestia kuehniella, со стадией шизогониив жизненном цикле.10.2.2. CoccideaИлл. 66. Gregarina sp. (Gregarinea).А — два гамонта, образующие сизигий, длина каждого индивидуума500 мкм. Б — Gregarina garnhami, складчатость пелликулы. А —оригинал К.
Hausmann, Берлин; Б — из Walker et al. (1979).Ход развития кокцидий существенно отличается от грегарин. В противоположность микрогамонтам, макрогамонты не проходят через фазу деления,а развиваются прямо в ооциты. В типичном случаеиз микрогамонтов выходят трёхжгутиковые микрогаметы (илл. 67). Зигота преобразуется в зигоцисту(ооцисту) и во время спорогонии делится на 4-32(или более) споробластов, которые обычно покрытысобственной оболочкой (спороциста) и после митотических делений дают по два-восемь (или более)спорозоитов.http://jurassic.ru/56ProtozoaЗа несколькими исключениями (Coelotrophiida),кокцидии живут внутри клеток своих хозяев.
Их таксоны различаются особенностями жизненного цикла. При этом важным систематическим признаком(особенно — для эволюционно продвинутых групп)служит число спорозоитов в спороцисте.10.2.2.1.Coelotrophiidaночных (Nematoda, Annelida, Arthropoda, Mollusca, Sipunculida). — Виды Klossia в почках лёгочных улиток (К. heli-cind).
—Haemogregarina stepanovi, стадии шизогонии проходят в европейской болотной черепахе (Emys orbicularis),а стадии гамогонии — в пиявке Placobdella catinigera. Некоторые виды Haemogregarina живут в клетках крови рыби ящериц, наносят хозяйственный вред. — *Karyolysus lacertarum, смена хозяев между ящерицами и клопами, переносится кровососущими пиявками и клопами.Шизогонии нет.
Трофонты, равно как и гамонты экстрацеллюлярные. Паразиты в пищеваритель 10.2.2.3. Eimeriidaном тракте и в полостях тела, главным образом, морРазвитие характеризуется тем, что макро- и микских аннелид.рогамонты дифференцируются путем шизогонии от*Grellia dinophili, макрогаметы до 170 мкм длиной,дельно друг от друга (илл. 67, 68). Микрогамонтыдвужгутиковые микрогаметы, в дорвиллеидах (полихеты).всегда образуют большое число микрогамет. Спорогония проходит в 2 фазы: (1) образование ооцист с10.2.2.2.
Adeleidaформированием споробластов и (2) образование споКак и у грегарин, развитие гамонтов обычнороцист с дифференцировкой спорозоитов. Имеютсяпроходит в тесном пространственном сближении (обформы со сменой хозяев и без неё.разование сизигиев). Однако макро- и микрогамонОколо 1 ООО видов родов Eimeria (четыре споры, поты отчетливо отличаются друг от друга по размеру. два спорозоита в каждой, илл.
67) и Isospora (две споры поМикрогамонты, располагающиеся на боковой сторо четыре спорозоита в каждой) развиваются без смены хозяне макрогамонтов, образуют обычно только две-че ев (моноксенный цикл) и, как правило, строго видоспецитыре микрогаметы. Перед своей дифференциацией фичны. Переносятся с экскрементами и попадают к следуони проходят один или несколько циклов шизогонии.Аделеиды паразитируют, главным образом, в кишечном эпителии, железистых и жировых клетках беспозвоИлл. 67.
Eimeria maxima ( C o c c i d e a ) .Ж и з н е н н ы й цикл.1-6 (шизогония) и 7-15 (гамогония) в кишечном эпителии курицы, 9-11 — образование микрогамет, 14 — образование макрогамет, 15 —проникновение микрогаметы в макрогамету,16 — зигота (ооциста), 17-20 — спорогония воболочке ооцисты ведёт к образованию спор (21)с двумя спорозоитами. Из Grell (1980).http://jurassic.ru/57Protozoaющему хозяину через рот.
Двойная оболочка, образованная стенками ооцисты и спороцисты, позволяет не толькоосуществлять спорогонию вне хозяина; она представляетсобой эффективное защитное приспособление, благодарякоторому ооцисты более месяца остаются способными кинфицированию. Это относится также и к гетероксеннымродам с факультативной или облигатной сменой хоязев(Toxoplasma, Sarcocystis, Frenkelia).Окончательный хозяин Toxoplasma gondii (две спороцисты с четырьмя спорозоитами в каждой) кошка, в кишечном эпителии которой могут проходить все три стадии развития паразита. Путем орального заражения возможно инфицирование не только других кошек, но и всеядных, и растительноядных млекопитающих (жертв кошачьих, человека).В промежуточных хозяевах спорозоиты проникаютв стенку кишечника и поражают прежде всего клетки лимфатической системы (илл. 63). Здесь продолжаются рядделения, когда формирование двух дочерних особей — спорпроисходит внутри материнской клетки (эндодиогения),происходит и образование многочисленных клеток паразита, которые заключаются в паразитофорную вакуоль(псевдоцисты) в тканях.
На более поздних стадиях инфицирования в мозгу или мышечной ткани образуются такназываемые тканевые цисты с утолщённой стенкой паразитофорной вакуоли; они содержат многочисленные серповидные цистовые мерозоиты (метрозоиты, брадизоиты)как покоящиеся стадии. Когда мышцы, инфицированныетканевыми цистами, поедаются промежуточным хозяином,начинается новый цикл парных делений. Только когда тканевые цисты достигают окончательного хозяина (кошки),жизненный цикл завершается шизогонией и гамогонией.Человек (ребенок или взрослый), будучи промежуточным хозяином (=Fehlwirt), может быть заражён какооцистами через кошачьи экскременты, так и тканевымицистами через сырое мясо (вероятность заражения у взрослых около 75%).
За исключением заболеваний лимфатических узлов, у людей редко наблюдаются диагностируемые патологические изменения (токсоплазмоз взрослых).Есть и третий потенциальный путь переноса инфекции:Toxoplasma передаётся плоду через плаценту и вызывает уноворожденных серьёзные заболевания. Эти так называемые конгенитальные или младенческие токсоплазмозы (соболочкаостаточноетелогидроцефалитом, склерозом мозга, хориоренитом) возникают, однако, лишь в том случае, если мать была впервыеинфицирована на последней трети беременности.Облигатная смена хозяев представлена также у видов Sarcocystis, Aggregata и Frenkelia. Шизогония проходит в животных (промежуточных хозяевах), служащих добычей для хищников или убойным скотом для человека,обычно вызывая тяжелые или смертельные заболевания.Стадии гамогонии и спорогонии имеют место исключительно в плотоядных (человек, хищные млекопитающие,хищные птицы, змеи, головоногие моллюски) и обычносвязаны лишь с лёгкими патологическими побочнымиявлениями.
Сочетания промежуточного и окончательногохозяев, в основе которых лежат связи хищник-жертва, используются для образования видовых названий (например,Sarcocystis suihominis (свинья-человек), S. equicanis (лошадь-собака) или S. bovifelis (корова-кошка)). При разделении трофонтов во время шизогонии образуются нормальные мерозоиты с единственным огромным и, очевидно, полиплоидным ядром; они вступают в следующий цикл шизогонии. Мерозоиты второго поколения называются мероцитами; они проникают в мускулатуру и здесь, внутри клеток хозяина, путём эндодиогонии образуют многоклеточные тканевые цисты, которые отчётливо различимы макроскопически.Вмр.ы Eimeria, например, *Е.
stiedae, возбудитель кокцидоза кроликов, и *Е. tenella, возбудитель кокцидоза птиц(илл. 67). —Isospora hominis, без смены хозяев.10.2.3. HaematozoeaАпикальный комплекс спорозоитов и мерозоитов гематозоев редуцирован: отсутствуют коноид, аиногда также и система коноидальных колец. Прямоиз подвижной зиготы (кинеты или оокинеты) выходят спорозоиты, а не спороцисты.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
