В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 21

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 21)

На основе их числа и по­ложения различают соматические моно- и дикинетиды, или же оральные поликинетиды.Для типичного развития кинетиды не имеет значе­ния, несёт ли каждая кинетосома собственную ресничку.Ассоциированные корешковые структуры включают сле­дующие компоненты: одну кинетодесмальную фибриллу,состоящую из филаментозных субъединиц и направленнуюобычно к переднему полюсу клетки, и два пучка микро­трубочек, один из которых (поперечный) уходит в сторону,а другой (постцилиарный) идёт косо назад. Относитель­ный размер, форма и ориентация отдельных структур со­матических кинетид имеют большое значение для систе­матики: таксоны (см.

ниже) различают по конфигурацииэтих элементов.В некоторых случаях кинетосомы связаны другс другом базальными (субкинетальными) пучкамимикротрубочек, которые, подобно постцилиарным икинетодесмальным фибриллам, ответственны за со­гласованность биений ресничек в продольном на­правлении (илл. 71).

Соматические реснички, слу­жащие для движения вперёд, образуют продольныеhttp://jurassic.ru/ряды (кинеты). Этот регулярный порядок нарушает­ся только в области рта так называемыми периоральными кинетами. В особых случаях реснички оченьтесно сближены, однако не сливаются друг с дру­гом — тогда они могут собираться в плотные пучки(цирры) (илл. 79, 80) и плоские пластинки (мембра­неллы) (илл.

12, 13). Цирры служат преимуществен­но для «бега», мембранеллы — для создания турбу­лентного тока, приносящего пищевые частицы.В кортексе находятся и другие органеллы —прежде всего экструсомы и сократимые волокна(мионемы), а также митохондрии, цистерны эндоплазматической сети и различные пузырьки.

Междукортексом и эндоплазмой обычно простирается слойфиламентов, образующих плоский пласт или сеть,этот слой содержит иногда пучки волокон с попереч­ной исчерченностью.Прочная мелкоячеистая структура кортикаль­ной плазмы, хотя и не мешает её сократимости, нопрепятствует обмену веществ с окружающей средой.Поэтому у многих инфузорий на той стороне тела,которая условно считается вентральной, имеется про­дольная выемка среди кортикальных структур. Здесьрасположена ротовая воронка, уходящая очень глу­боко внутрь; в ней проходят процессы фагоцитоза иобразования пищеварительных вакуолей.

Для про­цессов экзоцитоза предназначены также и особыеструктурные комплексы, которые обеспечивают сли­яние экзоцитарной вакуоли с клеточной мембраной:это клеточный анус (цитопиг) для выведения офор­мленных пищевых остатков, а также поры для выве­дения жидких компонентов через сократительныевакуоли.Особая архитектура кортекса обусловлена так­же и тем, что при митотическом делении инфузорииобычно делятся поперёк по отношению к направле­нию кинет.Представление о сложности кортекса инфузорийможно получить уже под световым микроскопом с помо­щью различных приёмов импрегнации серебром (илл.

93Б).Хотя не всегда ясно, какие именно пелликулярные или кинетидальные структурные элементы фактически контрастируются этой окраской, её результаты у одних и тех жеорганизмов очень постоянны и специфичны. Анализ импрегнированных препаратов необходим для определениявидов, морфологических исследований, а также для выяв­ления филогенетических связей.

Понять сложность строе­ния кортекса во всей полноте можно, однако, только приэлектронномикроскопическом исследовании серийных сре­зов. Для многих видов предложены очень точные реконст­рукции кортикальных структур (илл. 71).Инфузории обладают двумя разными по при­роде типами ядер (ядерный дуализм): (1) одним илинесколькими «соматическими»макронуклеусами и(2) одним или несколькими «генеративными» мик­ронуклеусами. Микронуклеусы диплоидны и отно­сительно мелки (их диаметр около 2-5 мкм). Макро­нуклеусы — соответственно их многократно амплифицированному генетическому материалу — имеютобычно значительно больший размер, сопряжённыйс объёмом клетки. Макронуклеус — место синтезаhttp://jurassic.ru/62ProtozoaРНК, это ядро берёт на себя задачи нормального кле­точного метаболизма. Функция микронуклеуса, на­против, первично состоит в хранении и рекомбина­ции генетической информации.

Форма макронукле­усов исключительно вариабельна; они могут бытьокруглыми, разветвлёнными, чётковидными и дру­гих конфигураций. Из обоих типов ядер только мик­ронуклеус проходит через упорядоченные митотические и мейотические деления. Напротив, за кариоки­нез макронуклеусов ответствен механизм, ещё невыясненный в деталях, при котором не образуетсяверетено деления. Во время полового процесса (а убольшинства Karyorelictea также и во время обыч­ных делений) в нормальном случае макронуклеусыразрушаются.

Они вновь образуются из недифферен­цированных микронуклеусов.РазмножениеГлавный эффект конъюгации видится в обменегенетическим материалом. Этот обмен проходит поопределённому образцу (илл. 72А). После того, какклетки примкнули друг к другу (илл. 80) и слились вобласти ротового аппарата, микронуклеусы увеличи­ваются. Затем в результате двойного мейотического567деления возникают четыре гаплоидных ядра, из ко­торых три разрушаются.

Оставшееся ядро делитсяещё раз. Теперь имеется два половых ядра, специа­лизирующихся по-разному. Одно из ядер, стационар­ное ядро, остаётся в конъюганте; другое — мигра­ционное ядро — перемещается к его партнёру. Здесьстационарное и миграционное ядра сливаются другс другом в синкарион. После этого конъюганты раз­деляются. Макронуклеус во время конъюгации ра­створяется.Чтобы достигнуть того состояния, которое былодо конъюгации, должен образоваться новый макро­нуклеус. В простейшем случае делится синкарион, ииз продуктов его деления непосредственно возника­ют микро- и макронуклеус.

Этот простой модусвстречается, однако, сравнительно редко. Значитель­но более обычна ситуация, когда для восстановле­ния исходного состояния необходимо несколько метагамных делений клетки и ядра (илл. 72Б).Конъюгировать, естественно, могут лишь индивиды,относящиеся к одному виду, и при этом речь должна идтио комплементарных друг другу группах — так называемыхтипах спаривания. Число типов спаривания различно у раз­ных морфологических видов (сингенов) инфузорий; ономожет варьировать от нескольких типов спариваний до бо­лее чем 40 на один морфологический вид. Система спари­вания может быть биполярная или мультиполярная. Прибиполярной системе среди различных типов спариванияимеются лишь такие попарные сочетания типов, которыевсегда комплементарны друг другу и могут конъюгироватьмежду собой.

Соответственно, при мультиполярной сис­теме спаривания данная клетка может конъюгировать склеткой любого другого типа, исключая клетки своего соб­ственного типа. Комплементарные типы спаривания рас­познаются с помощью специальных веществ, гамонов, ко­торые выделяются каждым видом вовне или связаны с по­верхностью клетки.СистематикаИ л л .

7 2 . Ciliophora. Конъюгация Paramecium caudatum.А — ход конъюгационного процесса. Диплоидный микронуклеус(МиНу) проходит через оба деления созревания (1-4), так что обра­зуются четыре гаплоидных ядра, из которых три разрушаются (5).Ядро, остающееся в каждом конъюганте, делится ещё раз на мигри­рующее и стационарное ядра (6). Каждое из двух мигрирующих ядердостигает партнёра по конъюгации через цитоплазматическое соеди­нение (6-7) и сливается с остающимся там стационарным ядром всинкарион (Си) (8). Во время этого процесса макронуклеус (МаНу)распадается. Б — метагамные деления ядра и клетки, в которых сно­ва воспроизводится исходное состояние с одним микронуклеусом иодним макронуклеусом.

Из Hausmann (1985) по Grell.Со времён Бючли (Butschli, 1887/1889) и Каля(КаЫ, 1930/1935) систематическое разделение Cilio­phora много раз претерпевало фундаментальные из­менения. Сначала решающим критерием был видресничного покрова, что позволило относительнолегко ввести и различать такие крупные группы, какHolotricha, Chonotricha, Peritricha, Spirotricha и Suctoria. Приблизительно с 1970 г. стали привлекать до­полнительные морфогенетические параметры, преж­де всего относящиеся к строению и развитию рото­вого аппарата.

В системе, предложенной в 1980 г.,было три класса: Kinetofragminophorea (ротовыереснички — производные от ресничек на теле), Oligohymenophorea (ротовой аппарат с немногими мембранеллами) и Polyhymenophorea (ротовой аппаратс многочисленными мембранеллами).http://jurassic.ru/63ProtozoaВ настоящее время отдают предпочтение сис­теме, построенной на признаках инфрацилиатуры.Она опирается на ультраструктурные характеристи­ки кортекса, принимает во внимание стоматогенез идругие морфогенетические детали, циклы развитияи, насколько возможно, данные молекулярной био­логии. Поскольку ультраструктурные и молекулярно-биологические исследования, требующие многовремени, пока проведены лишь у малой части извес­тных таксонов, можно ожидать новых измененийсистемы.

При современном уровне знаний, однако,уже отчётливо обозначилось, что организмы с сома­тическими дикинетидами и слабо выраженным ядер­ным дуализмом представляют собой исходный пунктрадиации. В целом у инфузорий отчётливо выделя­ются восемь таксонов, которые по современнымпредставлениям объединяют в три группы: Postciliodesmatophora, Rhabdophora и Cyrtophora.10.3.1.

P o s t c i l i o d e s m a t o p h o r aСубтаксоны Postciliodesmatophora характеризу­ются значительным сходством в строении соматичес­ких дикинетид. Кинетодесмальные фибриллы, отхо­дящие, соответственно, только от задней кинетосо­мы, обычно хорошо развиты; как отдельные тяжи онипроходят косо вперёд, но частично заходят и назад.Постцилиарные микротрубочки выступают назад иперекрываются с теми микротрубочками, что идутназад от передней кинетосомы той же кинеты.

Характеристики

Список файлов книги