В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 10
Текст из файла (страница 10)
Поэтому следует исходить из того, что при увеличении содержания кислорода в атмосфере эволюционнымпреимуществом обладали также и свободные эукариоты, которые жили в тесном контакте с аэробными бактериями или же обладали гидрогеносомами.Очень вероятным представляется происхождение митохондрий в результате такого симбиоза с прокариотами. Обстоятельства, лежащие в основе такого пути развития, описаны эндосимбиотической теорией [= теорией симбиогенеза].
При этом всё большее предпочтение отдаётся представлению о том, чтомитохондрии возникли однократно, в остальных жеслучаях развитие симбиотических ассоциаций остановилось на менее совершенной ступени, как у Рагаbasalea.http://jurassic.ru/Protozoa28Гидрогеносомы найдены только у одноклеточных, лишённых митохондрий. Пока неясно, появились ли они в результате преобразования митохондрий или им подобных симбионтов, или же постепенно сформировались внутри клетки хозяина. Признается, однако, что гидрогеносомы инфузорий из рубца жвачных возникли независимо от гидрогеносомжгутиконосцев (Parabasalea), обитающих в кишечнике термитов.
Но в любом случае наличие митохондрий или гидрогеносом — это производный признак,который может быть привлечён для выявления монофилетических таксонов (Parabasalea, Metakaryota).Эндосимбиотическая теория также объясняети происхождение пластид. Этот шаг, однако, был связан с уже устоявшимся присутствием митохондрийи мог, по-видимому, произойти только у Metakaryota.Формированию типичных пластид, функционирующих длительное время, также предшествовали многочисленные стадии эндосимбиоза между метакариотической клеткой-хозяином и прокариотами.Эндосимбионты, ставшие пластидами, родственны современным цианобактериям. Очевидно,что в ходе эволюции появилось два таксона с настоящими пластидами: это Chlorophyta и Biliphyta. Вероятно, эти два таксона прежде всего различалисьмежду собой лишь по составу пигментов у своихсимбионтов: красные водоросли обладают, помимодополнительных пигментов, хлорофиллами а и с;зеленые же водоросли и высшие растения, произошедшие от них, имеют хлорофиллы а и Ъ.
Другиетаксоны (например, некоторые Euglenozoa и Dinoflagellata) приобрели способность к фотоавтотрофности благодаря эндосимбиозу с эукариотическимиклетками, уже имеющими пластиды.Следует повторить ещё раз: приобретение пластид в результате эндосимбиоза с про- или эукариотическим клетками происходило с высокой вероятностью многократно, причём эндосимбионты несомненно произошли от общего предка. По этой причине растения — будь то одноклеточные или многоклеточные — не образуют ни монофилетического,ни парафилетического единства; этот термин обозначает различные эукариотические организмы с фотоавтотрофным питанием.При реконструкции эволюционной историиэукариотических клеток-хозяев большое значениепридают наличию типичных жгутиков (равно как ипринадлежащих им корешковых аппаратов).
Хотяэволюция этого аппарата движения остаётся предметом дискуссий (его происхождение объясняетсялибо анагенетическим развитием из более простыхассоциаций микротрубочек, либо же приобретением их от эндосимбионтов, вошедших в состав клетки), наличие жгутиков у отдельных таксонов рассматривается как производный признак. Отсутствие этихорганелл может быть исходным состоянием, если оносопряжено с появлением других анцестральных особенностей. При наличии же других черт более позднего происхождения (например, митохондрий ипластид) отсутствие жгутиков следует трактовать какпроизводный признак. Считается, например, что вторичная потеря жгутиков имела место у многочисленных групп, до сих пор помещаемых в «Sarcodina», ипоэтому их нельзя больше ставить в основу системыодноклеточных.Отстутствие или наличие диктиосом (аппарата Гольджи) интерпретируют подобным же образом.Бросается в глаза, что эта система мембранных цистерн найдена только в тех клетках, которые такжеснабжены и гидрогеносомами или митохондриями.Предположительно, в период эволюционного становления аппарата Гольджи его функции в существенной мере были обусловлены сменой типа питания:вместо осмотрофии и фагоцитоза органических частиц у одноклеточных появилось хищничеством.
Этоспособствовало эволюции GERL-комплекса (Golgi —ER — Lysosomen или аппарат Гольджи — эндоплазматический ретикулюм — лизосомы). Новой задачей диктиосом стал синтез оболочек, цист, а такжеэкструсом у одноклеточных, которые, имея подобныеструктуры для нападения и защиты, могли, очевидно, развивать лучшие стратегии выживания.Новые данные ультраструктурных и молекулярных исследований позволили произвести реконструкцию системы, которая на уровне одноклеточных существенно отличается от традиционной системы.Правда, во многих деталях она остаётся пока лишьпредварительной (илл. 26). Для предка эукариотможно предполагать такую организацию, при которой, помимо прочего, уже имелась высокодифференцированная мембранная система, которая, наряду сшероховатым и гладким ЭР (эндоплазматическийретикулюм), прежде всего включала и ядерную оболочку.
У этого организма были также хромосомы иаппарат митотического деления, образованный микротрубочками. Кроме того, предковый организм былуже оснащён системой микрофиламентов, нужнойдля деления и движения клетки, а также 70S-pn6oсомами. Однако жгутики, митохондрии, гидрогеносомы и типичные диктиосомы (с тремя или большимчислом цистерн) у него отсутствовали.Если последовательно придерживаться представлений филогенетической систематики, то эти сведения, полученные лишь за последнее десятилетие,должны привести к ликвидации многих давно известных таксонов. Так, например, «Mastigophora» или«Flagellata», «Sarcomastigophora», «Zoomastigophora»,«Phytomastigophora», «Sarcodina» и некоторые их под-http://jurassic.ru/29Protozoa«Archezoa»EukaryotaMastigotaiDimastigotaо2XItt)оEсоx:осоT3соВо•s>COШ•gясоE_oQ.COФX3о£COФCO<ляX!COгаоrr1011добные должны теперь использоваться лишь для характеристики способов движения, но никак не дляобозначения таксономической принадлежности.
Одновременно должны быть повышены в ранге небольшие и пока не очень известные таксоны (например,Microspore как сестринская группа всех остальныхэукариот). Правда, систему в полном объёме пока неудаётся последовательно выстроить на филогенетических принципах: многие из групп невысокого ранга, обозначаемых прежде как «Sarcodina», должныбыть предварительно отнесены к «Metakaryota insertae sedis». Это относится также к Myxozoa, Ascetospora и к другим группам бывших «Sporozoa», чьёсистематическое положение остаётся открытым.
Возможно, дальнейшие (прежде всего, молекулярно-биологические) исследования приведут к некоторым изменениям этой системы, однако её базовая структура, приведённая здесь, может оказаться весьма стабильной.1 . MicrosporeTetramastigotaИлл. 26. Родственные о т н о ш е н и я м е ж д у базальнымигруппами одноклеточных.Апоморфии: 0 — ядерная оболочка; митоз; мейоз; микротрубочки;микрофиламенты; фагоцитоз; амебоидная подвижность; 1 — полярные нити, диплокариотия (появление спаренных ядер); 2 — жгутикисо структурой 9 х 2+2; микротрубочки, отходящие от кинетосом, связаны с клеточным ядром; 80-S рибосомы; эндосимбиоз с бактериямидля предотвращения кислородной интоксикации; 3 — корзинообразная оболочка из микротрубочек вокруг ядра; редукция жгутиков; возврат (возможно, конвергентный) к амебоидной подвижности; 4 —первично два жгутика (кинетосомы и, соответственно, центриоливсегда парные); образование двусторонней симметрии благодаря микротубулярному цитоскелету и цитостому; разделение труда междужгутиками; 5 — первично четыре жгутика в конфигурации 3+1; 6 —превращение симбиотических бактерий в митохондрии (появлениедвухгеномных организмов); анагенез типичных диктиосом; образование чешуек и мастигонем на жгутиках; 7 — цитостом прикрыт цитостомальными губами; 8 — аксостиль из микротрубочек, редукцияцитостома; 9 — сдвоенные организмы с зеркальной симметрией и спризнаками ретортомонад; 10 — жгутик, обеспечивающий движение, первично в виде ундулирующей мембраны; аксостиль подвижени служит для локомоции; 11 — анагенез диктиосом и, соответственно, парабазального аппарата; увеличение числа жгутиков (до > 10000)или их редукция (до 0); гидрогеносомы.группы (например, «Heliozoa») представляют собойполифилетические группировки.
Следует распрощаться со столь привычной нам системой Бючли(Sarcodina — Sporozoa — Mastigophora — Infusoria), равно как и с систематикой 1980 г. (Levine etal.). Термины «жгутиконосцы» или «амёбы» и им поВсе без исключения Microspore — это безжгутиковые, очень мелкие (не превышающие 20 мкм настадии споры) внутриклеточные паразиты, которыев редких случаях располагаются внутри паразитофорных вакуолей, а обычно свободно пребывают в цитоплазме клетки-хозяина.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
