В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 6
Текст из файла (страница 6)
2. Гликокаликс Vannella simplex ( A m o e b o z o a ) .Различные типы филаментов (F , F ) на ячеистом основном слое (Gw);под ним плазмалемма (Р1). Из Hausmann и Stockem (1972).2Такую опорную функцию выполняют, в частности,микротрубочки. Она становится явной, когда ониобъединяются в пучки и служат опорой для сложных структур, таких, например, как аксоподии солнечников, аксостили Axostylata (илл. 33, 34, 36, 37)или опорный палочковый аппарат эвглен и инфузорий (илл. 3, 84); кроме того, они поддерживают вопределенном положении системы органоидов, например, сократительных вакуолей у инфоузорий(илл. 21).Стабилизация формы достигается также благодаря полосам пелликулы эвглен или эпиплазме некоторых инфузорий (илл.
71). У ряда групп скелетную функцию выполняют внутриклеточные элементы, образованные из неорганических веществ (например, скелеты радиолярий из кремнезёма) (илл.110). Особняком стоит скелет из сульфата стронция,представленный только у Acantharea (илл. 109). Весьма обычны и внеклеточные чешуйки, оболочки илииные покровы из органического и неорганическогоматериала, участвующие в поддержании формы; ониобразуются, главным образом, в эндоплазматическойИлл.
3. В ы с о к о у п о р я д о ч е н н ы е агрегаты из микротрубочек.А—Entosiphon sulcatum (Euglenozoa), ротовой аппарат. Б — Polycystiпеа, расположение микротрубочек в аксоподиях. Увел, х 55 ООО. А —оригинал D.J. Patterson, Сидней; Б — по Cachon и Cachon (1975).сети или в диктиосомах и выводятся наружу посредством экзоцитоза.Органеллы движения и локомоцияБольшинство одноклеточных организмов могутактивно передвигаться. В настоящее время известнодва механизма, имеющих самое общее распространение и обеспечивающих подвижность: это (1) движение цитоплазмы и (2) движение жгутиков и ресничек.Движение протоплазмы (движение посредством псевдоподий), особенно отчётливо выраженное у амебоидных клеток, создается сократительнойсистемой, молекулярную основу которой образуютбелки актин и миозин.
У амебоидных одноклеточ-http://jurassic.ru/16ProtozoaИлл. 4. Ф о р м а п с е в д о п о д и й .А — лопастная, полиподиальная (Amoeba, Lobosea). Б — коническаяполиподиальная (Mayorella, Lobosea). В — лопастная, моноподиальИлл. 6. С п о с о б биения ( А ) жгутиков (спиральное, «винтоная (Saccamoeba, Lobosea). Г — вееровидная (Vannella, Lobosea). Д —нитевидная (Nuclearia, Filosea). Е — сетевидная (Allogromia, Foramiв о е » ) и (Б) ресничек ( г р е б н о е , п р е и м у щ е с т в е н н о в о д н о йniferea).
Ж — лопастная, организм покрыт оболочкой (Nebela, Loboплоскости).sea). 3 — нитевидная, организм покрыт оболочкой (Cyphoderia, FiИмеются также жгутики, движущиеся в одной плоскости, и ресничlosea). И — лучистое расположение (Actinophrys, Heliozoea). К —ки, производящие спиральные биения. Из Hausmann (1985).разветвленная (Stereomyxa, Acarpomyxea). Из Hausmann (1985).В — микротрубочкаА — микротрубочкакинетодесмальнаяфибрилпапоперечные микротрубочкиИлл. 5.Сеть кортикальных филаментов у Amoeba proteus( A m o e b o z o a ) ; у в е р х н е г о края рисунка к о с о срезаннаяплазматическая мембрана.Увел, х 120 ООО.
Из Hauser (1978).ных эти белки упорядочены в трёхмерную сеть в периферических областях клетки (илл. 5). При локальном и согласованном сокращении этой сети возникает ток цитоплазмы (илл. 97), обусловливающийпередвижение клетки. Различные типы псевдоподий(ложноножек) показаны на илл. 4.О с н о в н о й п р и н ц и п с о к р а щ е н и я , в е р о я т н о , т о т ж е , чтои в п о п е р е ч н о п о л о с а т о й мускулатуре млекопитающих: благодаря активности м и о з и н о в ы х головок, актиновые и м и о -постципиарныемикротрубочкиCCDА &кинетодесмальныемикротрубочкикинетодесмальные.микротрубочкиИлл.
7. К и н е т и д ы инфузорий.А — продольный срез. Б — поперечный срез. А — из Margulis,McKann и Olendzenski (1993); Б — из Lynn (1995).http://jurassic.ru/17Protozoaзиновые филаменты, затрачивая энергию, скользят другмимо друга, что приводит к укорачиванию или, вернее,уменьшению соответствующей области клетки. Правда, уодноклеточных представлен главным образом один из вариантов миозина (миозин I), который отличается от миозина II поперечнополосатых мышц своим молекулярнымстроением и аггрегационным поведением.Жгутики (флагеллы) и реснички (цилии) идентичны по ультраструктуре и работают по одной функциональной схеме, однако различаются способомсвоего биения (илл. 6). Кроме того, реснички значительно короче, чем жгутики, и представлены, как правило, в значительно большем числе.
У ряда таксонов жгутики и реснички могут появляться лишь наопределённой фазе жизненного цикла (например,илл. 43, 67).Аксонемы жгутиков и ресничек состоят из микротрубочек, расположенных на поперечном срезе посхеме 9 x 2 + 2. Аксонемы образуются из базальныхтел (кинетосом), которые на поперечном срезе представляют девять триплетов микротрубочек, расположенных по кругу — такое же строние типично и дляИлл. 9.
С х е м а организации о д н о к л е т о ч н о й ф о т о а в т о т р о ф н о й эукариоты Ochromonas tuberculatus (Metakaryota,Chrysomonadea).A — глазок (стигма), Ch — хлоропласт, D — диктиосома, E — экструсома, eR — эндоплазматический ретикулюм, G — жгутик, Gw —корешковый аппарат жгутика, К — ядро, kV — сократительная вакуоль, Le — лейкозиновая вакуоль, Li — липидные капли, Mi — митохондрия, Nv — пищеварительная вакуоль. Длина (без жгутиков) около 12 мкм. По данным разных авторов.Илл.
8. Базальные тельца (кинетосомы) жгутиков ( А , Б) иресничек (В) и корешковые структуры, связанные с н и м и .А, Б — Chilomonas Paramecium (Cryptomonada). В — Climacostomumvirens (Ciliophora). A — x 22 ООО, В — x 77 OOu,000. A,Б — оригиналы К. Hausmann, Берлин; В — оригинал D. FiscreT-B^fty!Дармштадт.центриолей (илл.
7, 8). Не каждое базальное телонесёт аксонему. Часто базальные тела представляютсобой окончания корешковых структур микротубулярной или микрофиламентозной природы, которые могут быть втягинуты глубоко в клетку. Их строение и функции различны у разных таксонов.
Особое таксономическое значение имеют структуры, связанные с базальными телами жгутиков и ресничек(илл. 7, 8). Корешковые структуры заякоривают базальные тела, испытывающие механическое усилиепри ударе реснички или жгутика. В определённыхггредела^они могут отвечать и за поддержание формы «вдещкшйаконец, при делении клетки базальныетйШьЕхкачяатвещентриолей, могут служить центра-http://jurassic.ru/18Protozoaми образования многочисленных микротрубочек, изкоторых собирается веретено митотического деления.Далеко не всегда все жгутики либо ресничкиодной клетки устроены совершенно идентично: вэтих случаях имеет место анизоконтия (гетероконтия).
У Ochromonas, например, один, более длинный,жгутик вытянут вперед, тогда как другой изогнут инаправлен назад (илл. 9); при этом у короткого жгутика есть базальное утолщение, а длинный несётмастигонемы — волосовидные придатки, расчленённые на три отдела (илл. 10). Эти два жгутика предназначены для различных задач: длинный служит дляпередвижения и, у фаготрофных видов, для захватапищи, в то время как короткий может, например, участвовать в фототаксисе.
Строение и расположениежгутиков может быть использовано для целей систематики.У инфузорий с разными ресничками (гетеротрихия), так называемая соматическая цилиатура состоит из относительно коротких ресничек, тогда какреснички ротового аппарата заметно длиннее. Цирры являются щетинковидными органеллами движения инфузорий (илл. 79), а имеющие вид пластинокИлл. 12. Paramecium putrinum (Ciliophora, Nassophorea).Базальные тела ресничек из мембранелл, срезанные поперёк.Увел, х 38500. Оригинал D.J. Patterson, Сидней.Илл. 10.
Жгутик (фрагмент) с м а с т и г о н е м а м и .Увел, х 22 ООО. Из Hausmann (1977).или плёнок мембранеллы предназначены для создания турбулентности, в которую вовлекаются пищевые частицы. И цирры, и мембранеллы всегда образованы из множества ресничек (илл. 12, 13).Часто наблюдаемое метахрональное биениересничек, обычное для инфузорий (илл. 14), не обусловлено внутриклеточными координирующими про-Илл. 11. Типы жгутиковых с и с т е м .А — Euglenozoa. Бифлагеллятная изоконтная с мастигонемами. Б — Chrysomonadea. Бифлагеллятная анизоконтная гетсродинамическая. Моторный жгутик с двумя рядами мастигонем. В — Cryptomonada.
Бифлагеллятная анизоконтная с двумя или одним рядом мастигонем. Г —Labyrinthulea. Бродяжка с гетероконтными жгутиками. Д — Prymnesiomonada. Бифлагеллятная изоконтная с гаптонемой. Е — Dinoflagellata.Бифлагеллятная анизоконтная. Из Margulis, McKhann и Olendzenski (1993).http://jurassic.ru/19ProtozoaИлл. 14. Метахрональное биение ресничек (стрелки) уинфузории (Paramecium caudatum).Увел, х 1 ООО. Из Hausmann (1974).Илл.
13. Адоральные ряды мембранелл у Eufolliculina sp.(Cilliophora, Heterotrichia).Увел, x 1 760. Оригинал М. Mulisch, Кёльн.цессами, а возникает из-за внешних гидродинамических взаимодействий между отдельными ресничками, расположенными рядами.К этому можно добавить, что у одноклеточных известны и другие проявления движений, но их природа покадо конца не выяснена.
К ним принадлежат движения аксостиля, состоящего из пучков микротрубочек (илл. 34, 35).Гаптонема примнезиид (илл. 11, 49), лишь внешне напоминающая жгутик, производит характерные движения —очень быстрые свёртывание и развёртывание — механизмкоторых неизвестен. С локомоцией связаны и так называемые метаболические изменения содержимого клетки, которые можно наблюдать, например, у эвглен; они производятся, вероятно, актин-миозиновой системой. Некоторыевиды инфузорий способны лишь к метаболическим движениям. Как причина изменений формы здесь рассматриваются мионемы, состоящие из нитевидных элементов.Иными принципами обусловлен, по-видимому, транспортчастиц вдоль аксоподий у солнечников, а также поток час-тиц в ретикулоподиях (например, у фораминифер), идущийво многих, обычно даже в противоположных направлениях: предполагается участие в нём двигательных белков динеина и кинезина, связанных с микротрубочками.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
