В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 2
Текст из файла (страница 2)
В результате новых фактов кардинально пересмотрены родственные отношения внутригрупп книдарий, плоских червей, аннелид, первичнополостных червей. За прошедшие годы несколькораз кардинально менялась система протистов, а вместе с ними всех эукариот. Основным методом выявления филогенетических отношений стало сравнение нуклеотидных последовательностей медленно ибыстро эволюционирующих участков генома, а господствующей идеологией систематической биологиистал кладизм. Все эти новые данные и концепции ещёне попали в российские учебники.«Зоология беспозвоночных (Специальная зоология. Беспозвоночные)» ныне является основнымсовременным учебником зоологии в университетахГермании и германоязычных стран. Первое изданиеучебника вышло в 1996 г.
Переиздание, с небольшими исправлениями и дополнениями, суммированными в отдельной главе в конце книги, появилось в 2003г. Именно с этого варианта сделан настоящий перевод. Наконец, в 2007 г., когда работа над нашим переводом подходила к концу, появилось второе издание «Зоологии беспозвоночных», увеличенное вобъёме до 976 страниц (от исходных 909); во второмиздании все дополнения вставлены в основной текст.Отдельные главы написаны авторитетнымиспециалистами по конкретным группам беспозвоночных, в основном это немецкие профессора.
Однако трудами редакторов, очень известных зоологов Вилфрида Вестхайде и недавно ушедшего изжизни Райнхарда Ригера, учебник строго выдержанедином стиле.Для российского читателя учебник непривычен,прежде всего, отказом от традиционных формальныхтаксономических категорий — типа, класса, отрядаи т.д. Принятие безранговой номенклатуры связанос тем, что жёсткие категории плохо совместимы спринципом построения системы на основе филогении.
Так, понятно, что, например, различия междутрадиционными «классами» позвоночных и «классами» каких-нибудь жгутиконосцев будут совершенно несопоставимы по геному, по уровню расхождения ветвей на кладограмме, по геологическому времени расхождения от общих предков. Недостаткамиформальных категорий высших таксонов являетсятакже и то, что они в большинстве установлены давно и без каких-либо общих правил (субъективно), ито, что число традиционных категорий недостаточно для выражения многообразия отношений родствав рамках филогенетической системы. Поэтому вместо рангов в учебнике приняты «ступени»: названиятаксонов разных групп различаются по номерам глав,величине абзацного отступа, по размеру и жирностишрифта. Мы сознаём недостатки такого обозначения:если в полиграфическом виде разница между ступенями более или менее понятна, то это крайне неудобно в устной речи. В дискуссиях, докладах, на лекциях придётся постоянно как-то более многословнооговаривать позицию каждого таксона на филогенетическом дереве.Большое достоинство учебника — внимание кмалым группам животного царства.
На рассмотрение групп сравнимого таксономического ранга отводится примерно равный объём, независимо от ихвидового богатства, экологической роли или экономического значения.Вряд ли этот книга может служить основнымучебником для студентов I курса — она слишком велика и сложна, чтобы быть прочитанной и усвоенной за небольшое время перед экзаменом. Однакоэто прекрасное справочное пособие для преподавателей, аспирантов, продвинутых и заинтересованныхстудентов, всех биологов, интересующихся современным состоянием зоологии.http://jurassic.ru/А.В.
Чесуновhttp://jurassic.ru/ПредисловиеОписание многообразия животных организмови их жизненных форм, знакомство с планами строения и функциональными механизмами, отнесение куровням организации и к естественным группам вэволюционной системе — современному каталогуразнообразия живых существ, приводящему в обозримый порядок 1,2 миллиона видов, -— это нелёгкие задачи для учебника, который, с одной стороны,должен быть достаточно обширным по охвату материала, а с другой — всё же доступным обозрению,легко читаемым и хотя бы частично усваиваемымстудентами.
Прототипом, на структуру которого мыориентировались, был том по систематике из учебника зоологии Вурмбаха [Wurmbach], переработанный Рольфом Зивингом [Rolf Siewing] в 1985 г.; изза ранней смерти редактора его новые издания невыходили, и лишь наша книга призвана стать егопреемницей. Таким образом, мы переняли концепцию Зивинга, согласно которой отдельные главы должны быть написаны компетентными, главным образом, немецкоязычными специалистами по соответствующим группам животных. При 25 авторах, однако, есть явный риск утраты однородности учебника. А потому и наша переработка не позволяет достичь полной соразмерности отдельных глав, сосредоточения внимания на одних и тех же моментах содержания, а также стилистического единства текстаи иллюстраций; мы отчасти намеренно оставляеминдивидуальные особенности отдельных глав, которые, по нашему мнению, придают этой книге особый стиль.
К таким неоднородностям текста принадлежат, конечно же, различия в глубине изложенияфункциональной морфологии (т.е., собственно, одной из концептуальных основ замысла нашего учебника) при характеристиках планов строения и жизненных проявлений у отдельных таксонов. Остатьсяв этом достаточно последовательными, как мы полагаем, нам не удалось отчасти из-за различий в уровне изученности разных групп. В том, что касаетсячисла страниц и изображений, мы — как и Зивинг —серьёзно намеревались уделить особое внимание малым группам, значение которых для понимания системы в большинстве случаев не меньше, чем у крупных таксонов, насчитывающих много видов.
Напротив, многообразие форм больших групп, напримерCiliophora, Mollusca или Insecta, мы могли отразитьлишь обзорно, поэтому огромное богатство сведенийпо морфологии и биологии их видов было представлено лишь в весьма малой мере. Мы посчитали этооправданным, поскольку крупным таксонам посвящено много научной и популярной литературы.Формальное изложение систематического деления на последовательно филогенетической основе — пожалуй, самая трудная проблема, которая встала перед нами при создании этой книги (вероятно,это проблема вообще любого учебника систематики). Полностью отказываясь от классических категорий линнеевского иерархического порядка, мы следовали уже давно заявленному требованию филогенетической систематики, осуществление которогодля большинства читателей ещё не вошло в привычку.
Тем не менее, важнейшие основания для этогокажутся нам убедительными: (1) Приписывание надвидовых таксонов к категориям — дело произвольное, не подчиняющееся каким-либо правилам; из-заэтого одни и те же таксоны в разных системах могутбыть отнесены к разным (иногда сильно различающимся) категориям. (2) Одинаковые категории создают видимость соответствия рангов, хотя такое соответствие между различными группами на самом делене соблюдается.
(3) Число общеупотребительных названий категорий было бы недостаточным для того,чтобы, следуя филогенетическим принципам, упорядочить хотя бы часть организмов. Широкое использование альтернативной формы представления системы оказывается, однако, столь же малопрактичным.Это относится к строгому применению нумерического принципа, а также к принципу «последовательного включения» сестринских групп одного ранга:маркирование таксонов посредством одной лишьнумерации привело бы к длинным и совершенно невнятным рядам цифр. Правда, принцип обозначения,отражающий включение таксонов, очень привлекателен; простейшим способом он позволяет ввестипоследовательную иерархическую субординацию.Этот принцип, однако, может наглядно использоваться лишь в тех случаях, когда схема систематического деления не превышает одну страницу. Для всейсистемы или для её крупных частей он кажется намнепригодным. Кроме того, если применять такойпринцип, то надписи внутри текстов не смогут явнопоказывать систематическое деление.
Следовательно, для его последовательного введения необходимополное расчленение всей совокупности организмовна сестринские группы, которое пока может бытьразработано не для всех разделов системы.Эти трудности — как и тот факт, что крупныечасти системы в настоящее время все ещё остаютсядискуссионными, — позволяют проводить формальное систематическое деление, основываясь на различных принципах.В основу выделения самых крупных групп мыположили значимые организационные и функциональные ступени эволюции: (1) Одноклеточная организация («Одноклеточные Eukaryota») — много-http://jurassic.ru/6клеточная организация (Metazoa); (2) среди Metazoa:Parazoa — двуслойная организация («Coelenterata») — трехслойная организация (Bilateria); (3)последние подразделяются нами на Spiralia — Nemathelmintes — Tentaculata — Deuterostomia.
Внутри этих крупных групп последовательно рассматриваются субтаксоны с характерными и отчетливо обособленными планами строения — «типы» многихтрадиционных систем. Лишь для их выделения мыприменяем числовые обозначения, которые, однако,не превышают четырёх уровней и лишь частичноотражают принцип филогенетической субординации.Там, где для крупных групп требовалось дальнейшеерасчленение, оно показывалось с помощью различных шрифтов и положений для названий таксонов.Для того чтобы ещё более прояснить предполагаемые филогенетические отношения, графически изображали в виде родословных деревьев с важнейшими апоморфиями и частично обсуждали в тексте.Ископаемые таксоны не были учтены ни припостроении филогенетических деревьев, ни при выделении посредством числовых обозначений. Вообще, мы представляем только такие ископаемые группы, которые по существенным признакам отличаются от современных таксонов, кажутся важными дляобсуждения филогенетических вопросов и притоммогут считаться относительно хорошо изученными;их выбор не претендует на полноту.
Описания ископаемых (в отличие от рецентных) групп в тексте визуально выделены серым растровым фоном.Совершенно по-новому были систематизированы одноклеточные; вероятно, в учебниках специальной зоологии пока нет аналогов подобной системы. Тут нам нелегко дался отказ от таких хорошознакомых группировок, как, например, «жгутиконосцы», «амёбы» или «корненожки», или же отнесениедругих таксонов к совершенно иным филогенетическим позициям. Изобилие новых морфологических —прежде всего ультраструктурных — и молекулярныхданных потребовало, однако, совсем новой систематической концепции, которая в будущем предположительно претерпит ещё отдельные изменения, нодолжна быть прочной в своих основах.
Эта концепция отказывается также от традиционного разделения организмов на растительные и животные на уровне одноклеточных. Мы постулировали поэтому значительную общность одноклеточных эукариот, включая те таксоны, которые содержат только фотоавтотрофные виды и традиционно продолжают включатьв учебники ботаники; такие группы, однако, рассматривались более кратко или лишь упоминались. Поразным причинам, в том числе из-за традиционноустоявшейся принадлежности «протозоологии» кспециальной зоологии, мы всё же не смогли решиться на, вероятно, самую последовательную трактовкуэтой проблемы, то есть на полное исключение одноклеточных и ограничение понятия «животное» лишьпредставителями Metazoa; при этом учебник долженбыл бы начинаться с Porifera.Характерной особенностью учебника Зивингабыло отнесение всех Bilateria к единой ветви илиразделу [Phylum] «Coelomata» и выделение в его составе трёх подразделов [Subphyla]: Archicoelomata,Chordata и Spiralia.
Размещение хордовых (включаяпозвоночных) в средней части системы (а также иучебника) нашло мало сочувствия. Несомненно, разделение Bilateria на крупные группы является однойиз труднейших и наиболее дискуссионных проблемфилогенетики, для которой мы здесь не можем предложить убедительного решения. Поэтому мы сноварасположили субтаксоны билатерий в традиционнойпоследовательности, которая тем не менее частичноподтверждается современными, хотя обычно и незавершёнными молекулярными исследованиями: Spiralia — Nemathelmintb.es — Tentaculata — Deuterostomia.