В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 7
Текст из файла (страница 7)
В своейоснове неясна причина уже давно известного движения пищеварительных вакуолей у инфузорий (циклоза); предполагают, что в нём играют роль микрофиламенты. Наблюдаются, наконец, молниеносные сокращения спазмонем(например, в ножках сидячих колониальных инфузорийZoothamnium). Механизм этих движений описывается какочень быстро протекающее конформационное изменение(чувствительное к кальцию и независимое от АТФ) некихфиламентов, не сопоставимых ни с актином, ни с миозином.Заслуживает внимания система локомоции, сопрягающая между собой конформационные изменения филаментов и скользящие движения микротрубочек. Такая системаимеется у инфузории Stentor, способной к быстрому сокращение своего клеточного тела; такое сокращение обеспечивается филаментами, в то время как возврат к нормальной форме происходит благодаря микротрубочкам.
По-прежнему неясно, какую роль играет продольная складчатостьна поверхности тела грегарин в их так называемом скольжении (илл. 66).http://jurassic.ru/20Protozoa•л-И л л . 15. Типы м и т о х о н д р и й .А — пластинчатые кристы. Б — трубчатые кристы. В — везикулярные(дискоидальные) кристы. Из Margulis, McKhann и Olendzenski (1993).Снабжение энергиейЗа снабжение энергией отвечают органеллы митохондрии. Они состоят из двух мембранных систем. Наружная мембрана ровная и гладкая, тогда какот внутренней мембраны отходят многочисленныевпячивания.
У одноклеточных известны пластинчатые, трубчатые и пузыревидные впячивания (кристы) (илл. 15).Некоторые авторы пытались привлечь различия ультраструктуры митохондрий для выяснения филогенетических связей. Их усилия, однако, пока не привели к значимым результатам.Число митохондрий в различных группах одноклеточных варьирует в широких пределах. Инфузории и крупные амебоидные клетки обладают, какправило, несколькими сотнями этих органелл, тогдакак некоторые виды жгутиконосцев имеют, напротив, только одну. У одноклеточных, живущих в бескислородных условиях, митохондрий часто вообщене находят, но вместо них присутствуют гидрогеносомы (илл.
16). Эти структуры также имеют отношение к снабжению клетки энергией; они могут бытьболее или менее сильно модифицированными митохондриями.Митохондрии могут содержать характерныевключения. Примером может быть кинетопласт, легEUGLENIDEA16. Г и д р о г е н о с о м ы . Placojoenia sinaica (Parabasalea,Hypermastigida).Масштаб 1,1 мкм. Оригинал R. Radek, Берлин.ко выявляемый под микроскопом при помощи соответствующего окрашивания; он представляет собойупорядоченное скопление митохондриальной ДНК убодонид и трипаносом (илл. 40, 41).В хлоропластах (пластидах) протекает фотосинтез.
Как органеллы, функционирующие неограниченное время, они найдены только у одноклеточных со жгутиками. Если они появляются в плазмеинфузорий или амебоидных форм, то речь идёт оборганеллах, происходящих из пищи соответствующих организмов, которые некоторое время осуществ-CRYPTOMONADA CHRYSOMONADEAнуклеоморфтилакоидИлл.наружнаямембранапластидытилакоид свнутреннимификобилисомамивнутренняя мембрана пластиды= клеточная мембрана эукариотного симбионтаCHLOROPHYTABILIPHYTAхризоламинариннаружнаяпластиднаямембрананаружныефикобилисомывнутренняя мембрана пластиды= клеточная мембрана прокариотического симбионтаИ л л . 17.
П л а с т и д ы и м е м б р а н н ы е с и с т е м ы различных о д н о к л е т о ч н ы х фотоавтотрофных Metakaryota.По Sleigh (1989). ЭС — эндоплазматическая сетьhttp://jurassic.ru/21ProtozoaИ л л . 19. П и щ е в а р и т е л ь н ы е вакуоли у Lembussp.(Ciliophora).Длина около 40 мкм. Оригинал D.J. Patterson, Сидней.Транспортные системыИ л л . 18. Глазок (стигма) в х л о р о п л а с т е .Chlorogonium elongation (Chloromonadida). Увел, х 49500. ОригиналD.
Fischer-Defoy, Дармштадт.ляют фотосинтез, но в конце концов разлагаются.Однако водоросли в специальных вакуолях, которыевстречаются у видов амёб и инфузорий, живут в длительном симбиотическом сообществе со своими хозяевами.Подобно митохондриям, пластиды состоят издвух мембранных систем. Таксоны различаются особенностями видоизменения их внутренней мембраны (тилакоидов) (илл. 17). Хлоропласта некоторыхгрупп флагеллят содержат глазок (стигму) (илл. 18),скопление капель каротиноидов, которое часто находится вблизи основания жгутика. Предполагают,что глазок связан с фототаксическим поведением соответствующих одноклеточных, каким-то пока неясным способом он влияет на движения жгутика.
Существуют также виды со стигмой в цитоплазме внехлоропласта.Для клеточных процессов необходимы особыетранспортные системы, которые обеспечивают образование, отделение, слияние и дальнейший транспорт вакуолей. Хотя основные процессы эндо-, интра- и экзоцитоза у одноклеточных и многоклеточныхмогут быть идентичны, у одноклеточных есть некоторые особенности. В первую очередь речь идёт оборганизмах, у которых (как, например, у определенных жгутиконосцев и инфузорий) имеется кортикальная плазма.
Для того чтобы от их плазмалеммы могли отделяться пищеварительные вакуоли (илл. 19), аэкскреторные вакуоли сливаться с ней, кортикальнаясистема прерывается в некоторых областях, обеспечивая здесь прямой доступ к плазматической мембране из внутренних областей клетки.Эндоцитоз жидких субстанций называют пиноцитозом, а поглощение частиц — фагоцитозом. Поскольку при пиноцитозе обычно поглощаются также и частицы, а при фагоцитозе — всегда и некоторое количество жидкости, резкой границы междуэтими процессами провести нельзя.Различные стадии развития Apicomplexa имеют микропоры, которые служат для поступленияпищи (илл.
62). В этих случаях можно говорить оцитостоме (клеточном рте), поскольку речь идёт нео временной, а о длительно существующей структуре. У фаготрофных видов есть разнообразные ротовые аппараты. Типичные формы с хорошо выраженным оральным (ротовым) аппаратом — это инфузории. По способу поступления пищи их разделяют нафильтраторов и глотателей.Фильтраторы при помощи ресничек и мембранеллсоздают ток воды, который приносит им пищевые частицы.Ротовой аппарат этих инфузорий обычно состоит из нескольких отделов различной структуры и функции (илл. 70). Вего основании находится область, кортикальная цитоплазма в которой настолько модифицирована, что она не препятствует отделению пищеварительных вакуолей.
Механизмы, лежащие в основе отделения вакуолей, не выяснены.http://jurassic.ru/22Глотатели, жертвами которых, как правило, становятся крупные организмы (например, другие одноклеточные), обладают, соответственно, большим по размеру ротовым аппаратом, который обычно способен сильно расширяться. Так, инфузория Didinium питается, главным образом, сравнительно крупными парамециями. Пока неизвестно, каким способом происходит открывание подобного ротового аппарата, равно как и неясна природа сил, которые делают возможным его открывание и закрывание.Виды инфузорий, которые специализируютсяна эндоцитозе нитчатых водорослей (например, Pseudomicrothorax, Nassula), для поступления пищи используют ротовой палочковый аппарат. Он состоитиз пучков, расположенных в виде трубки, которыесостоят из многочисленных микротрубочек, соединённых друг с другом поперечными мостиками (илл.
88).На основе многочисленных совпадений в структуре и функции щупальца сосущих инфузорий (илл. 85)можно рассматривать как модифицированные палочковые аппараты. Имеются доказательства того, что частьмикротрубочек палочкового аппарата связана с актином.При противоположном процессе, экзоцитозе,вакуоли должны сливаться с плазматической мембраной, чтобы вывести их содержимое наружу, например при выстреливании экструсом, при опорожнении пульсирующей вакуоли или при дефекации. Вовсех трёх случаях пелликулярная система, поскольку она присутствует, должна быть устроена так, чтобы могло легко проходить слияние плазмалеммы ссоответствующей вакуолью.
Иногда можно найти выводную пору, предназначенную для опорожнениясократительной вакуоли, и порошицу (цитопиг, цитопрокт) — для дефекации. Необходимое слияниемембран происходит только за короткий срок (секунды и доли секунды). После экзоцитоза вакуоли снова отделяются от плазматической мембраны, транспортируются назад в глубину клетки и, в случаях экструсом и вакуолей, предназначенных для дефекации, распадаются на мелкие пузырьки, которые потом вновь попадают в распоряжение клетки.Хотя наблюдения под световым микроскопомпоказывают, что в основе опорожнения пульсирующих вакуолей лежит их сокращение, до сих пор нетубедительного представления о том, по какой функциональной схеме оно происходит.
Представляетсяверным, напротив, что опорожнение дефекационныхвакуолей осуществляется в результате внутреннегодавления клетки.Экструсомы — это типичные органеллы одноклеточных. Как структуры, окруженные мембраной,в спокойном состоянии они, главным образом, находятся в кортикальной цитоплазме клеток (илл. 20) иразличаются у разных видов по структуре и функции. Их общая характеристика состоит в том, что приАИлл.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
