В. Вестхайде, Р. Ригер - Зоология беспозвоночных (1112440), страница 29
Текст из файла (страница 29)
Вероятно, родственные связи этого вида удастся прояснить, когда будет детально изучен состав еговнеклеточного матрикса; пока что в нём не были выявлены макромолекулы, типичные для Metazoa.Положение чисто паразитической группы «Меsozoa» между Parazoa и Coelenterata вызывает сомнения. Не исключено, что эти животные происходят отнастоящих Bilateria (вероятно, Plathelminthes), а ихзначительное упрощение связано с паразитическимобразом жизни.Теоретически возможные путивозникновения многоклеточностиДля решения проблемы происхождения Metazoa необходимо ответить на два главных вопроса:1.
От какой группы одноклеточных эукариотных организмов происходят Metazoa? Наиболее вероятно, что предковой формой Metazoa был жгутиконосец.2. Каким способом возникли первые многоклеточные формы? При всем разнообразии гипотез оранних этапах эволюции Metazoa они могут бытьсведены к трем принципиальным вариантам (илл.117):а) Клональные колонии (илл. 117А): многоклеточный «организм» образуется из потомков однойклетки, которые не расходятся после деления, а соединяются внеклеточным матриксом (Volvocida, Choanoflagellata).
Подобные колонии, образованные полностью обособленными клетками, следует отличатьот колоний, в которых клетки не полностью отделяются друг от друга (синцитиальная ткань Hexactinnelida).Илл. 117. Теоретически возможные пути образованиямногоклеточного животного организма из одноклеточныхэукариот.А — колония клеток, возникающая путем деления одной исходнойклетки (например, Choanoflagellata и примитивные Volvocida). Б —колония, возникающая путем агрегации (например, Acrasea). В —целлюляризация, т.е.
обособление клеток внутри многоядерного одноклеточного организма (напр., развитие яиц насекомых). ОригиналR. Rieger, Инсбрук; W. Westheide, Оснабрюк.б) Агрегированные колонии (илл. 117Б): исходно отдельные клетки собираются вместе и образуютмногоклеточный агрегат подобно тому, как это происходит у слизевиков (илл. 46). Взаимное «распознавание» и физиологическая координация активности отдельных клеток у слизевиков осуществляютсяпутем хемотаксиса (например, посредством цАМФ,фолиевой кислоты или производных птерина), который возможен благодаря наличию особых мембранных рецепторов.
Гипотезы о происхождении Metazoaпутём агрегации имеют мало сторонников. Однакоспособность клеток разных видов к агрегации, вероятно, имела важное значение для становления симбиотических отношений между одноклеточным организмами и примитивными Metazoa (например, у губок и кишечнополостных).в) Целлюляризация (илл. 117В): разделениеисходно многоядерного одноклеточного организмана отдельные клетки. Онтогенетической модельюэтого процесса служит поверхностное дробление яицнекоторых членистоногих.
Этот теоретически возможный путь происхождения Metazoa не подтверждается современными ультраструктурными данными.Однако наличие многоядерных тканей у Hexactinellida доказывает, что многоядерные синцитиальныеткани могли возникать уже на ранних этапах эволюции Metazoa путём неполного расхождения дочерних клеток при делении (см. выше).http://jurassic.ru/87MetazoaВ настоящее время преобладает точка зрения,согласно которой Metazoa произошли от колоний,образованных потомками одной клетки (т.е., клональных колоний — илл. 117А).
Подтверждение этой гипотезы получено относительно недавно, когда былопоказано, что внеклеточный матрикс всех Metazoaимеет единую молекулярную структуру (см. ниже).Уже на ранних этапах становления многоклеточное™ происходит разделение на соматическиеклетки, которые формируют многоклеточный организм и неизбежно гибнут вместе с ним, и генеративные клетки, служащие для размножения. Эти клетки, которые Вейсманн (1891, 1904) назвал клеткамизародышевого пути, потенциально бессмертны (теория заротштммгимгшмдышевого пути).
У многих примитивных Metazoa, наряду с женскими и мужскими половымиклетками, есть также особыестволовые клетки, за счёт которых может происходить вегетативное размножение делениемили почкованием; образующиесятаким образом организмы представляют собой клоны.Древнейшие ископаемые многоклеточныеживотные и наиболее примитивныесовременные MetazoaНаиболее примитивные ныне живущие Metazoa — это Porifera, Placozoa и «Coelenterata». За исключением дискообразных Placozoa размером около 2—3 мм, в этих группах преобладают макроскопические взрослые формы, которые чаще всего не обладают активной подвижностью. Для них характерна клональная (особенно у Cnidaria, имеющих различные формы вегетативного размножения) или колониальная организация.
Обычно имеется недолго-И л л . 118. Некоторые примерыископаемых эукариотных организмовиз докембрия.А — акритарх (эндоциста эукариотного фитопланктонного организма) из нижнекембрийских отложений северной Гренландии,размер 50 мкм. Акритархи встречаются ужев отложениях возрастом 2 млрд. лет, и в этоже время возникают колониальные и многоклеточные эукариоты. Б — рисунок поверхности песчаника с отпечатками представителей эдиакарской фауны: многочисленныеотпечатки fPhyllozoon hanseni, неидентифицированные трубчатые тела и особи fDickinsonia costata (отмечены пунктиром). Размеробразца 0,6 м. Австралия.
В — fTribrachidium heraldicum, медузоподобный организмтрёхлучевого строения, диаметром 1 см.Г — fCharnia masoni, веерообразная форма длиной до нескольких дециметров, длина фрагмента 6 см. В и Г из Усть-Пинежской формации Белого моря. Организмы, показанные на илл. Б и Г, являются представителями «Vendobionta», макросистематическое положение которых остаётся неясным. Некоторых из них (например, похожиена актинии \lnaria или формы, напоминающие современные известковые кораллы) относят к Metazoa. А — по Vidal in Bengtson(1994); Б — по Runnegar из Bengtson (1994);В и Г — по Fedonkin из Bengtson (1994).http://jurassic.ru/88MetazoaФ520Берджес-Шейл(Британская Колумбия)Кембрийская фауна525- уровень организацииTriploblastica530_ фауна Сириус-Пассет* (Северная Гренландия)535 Aф фауна Синьцзян (Южный Китай)начало усиленнойбиоминерализации540545550 Н? период массовоговымирания555Эдиакарская фауна560565~ уровень организацииDiploblastica570начало биоминерализациС а С 0 в Metazoa (Cloudinaj(? и водорослях)57535805855904"\Л\Аконец (глобального ?)оледененияЧЛЛЛ/ЛЛЛЛ/ЛЛЛЛ,лллл,начало биоминерализации S i 0(? Chrysophyta, Prymnesiomonada)2700800900Ф ускоренное вымираниестроматолитовранние MetazoaIосновные события в адаптивнойрадиации эукариот (? первые Metazoa)начало упадка строматолитовИлл.
119. Начальный этап адаптивной р а д и а ц и и многоклеточных.Уровень организации Diploblastica объединяет Porifera, Placozoa и «Coelenterata». По Conway Morris (1993), упрощено.вечная, микроскопическая свободноплавающая личинка (амфибластула, паренхимула, планула).Представителей так называемой эдиакарскойископаемой фауны (560-600 млн. лет назад, илл. 119)до недавнего времени считали древнейшими формами Metazoa.
В настоящее время, однако, эти ископаемые либо рассматривают как остатки полностьювымерших групп, не родственных Metazoa, либообъединяют в сестринскую по отношению к Metazoaгруппу Vendobionta. Важно отметить, что эдиакарская фауна включала в себя макроскопические организмы, не обладавшие активной локомоцией. Этипризнаки характерны и для большинства примитивных форм среди ныне живущих Metazoa.В эдиакарских и более древних отложениях(1 млрд. - 600 млн.
лет назад) обнаруживают такжеостатки ходов, вероятно, оставленных в грунте многоклеточными животными. Это означает, что тогдауже существовали роющие формы, которые обитали в поверхностном слое и в толще донного ила. Какбыло сказано ранее, именно на этот период приходится возникновение двуслойных и трёхслойныхорганизмов — предков нынешних Eumetazoa (илл.119). В пользу столь раннего разделения свидетельствует и анализ последовательностей рибосомальныхРНК.http://jurassic.ru/Metazoa89Исходная симметрия тела MetazoaЛичинки наиболее примитивных многоклеточных животных (Porifera, Cnidaria) обладают более илименее отчётливой радиальной симметрией.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
